Компетенция и вторичная индукция

Каждая система эмбриональной индукции состоит по меньшей мере из двух компонентов: из ткани, способной синтезировать индуцирующие

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ. – М.: Мир, 1994. – 235 с.

62________________ ГЛАВА 8______________________________________________________________________________

Рис. 8.24. Каскад вторичных индукций в процессе развития глаза

стимулы, и ткани, способной воспринимать эти стимулы и реагировать на них. До сих пор мы рассматривали специфичность стимулов; теперь мы обратимся к специфичности реагирующих клеток. Способность отвечать специфическим образом на данный стимул называется компетенцией. Мы уже видели, что на стадии ранней гаструлы имплантированная спинная губа бластопора может индуцировать нервную пластинку и осевые структуры почти в любом месте зародыша, где имеется эктодерма. Однако с возрастом эктодерма зародыша теряет способность реагировать на воздействие, и имплантация спинной губы бластопора под презумптивный эпидермис на стадии нейрулы не приводит к формированию у зародыша новой нервной пластинки.

Итак, эктодермальный эпителий поздней нейрулы болеене компетентен реагировать на воздействие хордомезодермы. однако он становится компетентным к реакции на новые индукторы. Например, на контакт с глазным пузырем (происходящим из переднего мозга) он отвечает образованием хрусталика. Сходным образом задний мозг может индуцировать в прилегающей к нему области эпителия образование слуховых пузырьков. Следовательно, эктодермальный эпителий приобрел способность отвечать на стимулы, получаемые от вторичных индукторов.

Будет полезно рассмотреть здесь одну из схем этих вторичных индукций. (Такие индукции представляют собой наиболее важные события в развитии и будут подробно обсуждаться в гл. 16.) Если бы Шпеман никогда не выполнил описанных выше опытов, открывших явление первичной эмбриональной индукции, ему все равно была бы обеспечена слава благодаря проведенному им анализу тканевых взаимодействий в развитии глаза. Эти вторичные индукции иллюстрирует рис. 8.24. Формирование хрусталика, как уже упоминалось, начинается, когда выпячивание переднего мозга (глазной пузырь) на стадиях от средней до поздней нейрулы вступает в контакт с лежащим над ним эпителием В результате такого контакта передняя стенка глазного пузыря инвагинирует, образуядвуслойную нейральную структуру – глазнуючашу Глазной пузырь ответствен за индукцию хрусталиковой плакоды в лежащем над ним эпителии. Если между глазным пузырем и лежащим над ним эпителием поместить какую-либо преграду, то хрусталиковая плакода не формируется. Глазная чаша дифференцируется на пигментную и нейральную части сетчатки (ретины). Хрусталиковый пузырек представляет собой и индуцирующую, и реагирующую ткань. Он индуцирует в новом лежащем над ним эпителии образование роговицы, и вместе с тем он отвечает на индуцирующие стимулы нейральной сетчатки, дифференцируясь в дефинитивный хрусталик.

Таким образом, и при первичных, и при вторичных индукциях происходит прогрессивное ограничение потенций эктодермальных клеток. При первичных индукционных взаимодействиях изменения происходят в период гаструляции; при вторичных индукционных взаимодействиях детерминация на· ступает позже. И в этих случаях мы снова видим, что детерминация зависит от взаимодействия между группами клеток.

В этой и в предыдущей главах мы обсуждали механизмы детерминации эмбриональных клеток. Мы видели, что имеются два главных способа, с помощью которых осуществляется детерминация. Первый способ состоит в распределении морфогенетических детерминантов по специфическим клеткам и последующей детерминации этих клеток в зависимости от того, какая область цитоплазмы

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ. – М.: Мир, 1994. – 235 с.

__________________ ПРОГРЕССИВНАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ_____________________________________________________ 63

Рис. 8.25. Непрерывность ряда от зародышей с резко выраженной мозаичностью развития (моллюски, нематоды) до зародышей, характеризующихся преимущественно регуляционным типом развития (млекопитающие, амфибии). У всех животных и той или иной степени используются оба механизма. (По диаграмме D Kirk, личное сообщение.)

зиготы включена в них. Каждая такая клетка будет дифференцироваться автономно, независимо от окружающих ее клеток. Организмы, в развитии которых превалирует этот способ детерминации, следуют по пути мозаичного развития. Второй способ детерминации включает в себя взаимодействие клеток на более поздних стадиях развития. Клетки развиваются соответственно своему положению в зародыше. Зародыши, чьи клетки первоначально детерминируются таким способом, следуют по регуляционному типу развития. Так, любая клетка в наиболее анимальном слое раннего зародыша морского ежа будет в норме давать эктодермальное потомство, но если ее комбинировать с микромерами, то она может образовать ткань кишки, что характерно для энтодермы.

Очень важно помнить о том. что оба механизма используются в развитии любого конкретного организма и что имеется непрерывный ряд между мозаичным и регуляционным типами развития (рис. 8.25). У животных с мозаичным типом развития, таких, как оболочники и улитки, некоторые ткани образуются в результате регуляционных взаимодействий, а у животных с регуляционным типом развития, таких, как лягушки, имеются области цитоплазмы, содержащие морфогенетические детерминанты (например, полярные гранулы). Следует подчеркнуть, что как мозаичный, так и регуляционный способы детерминации могут быть прослежены в обратном направлении до гетерогенно расположенных материалов в цитоплазме зиготы. Механизмы, которые обусловливают локализацию в цитоплазме определенных клеток особых молекул, влияющих на экспрессию генов, до сих пор неизвестны.

ЛИТЕРАТУРА

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ. – М.: Мир, 1994. – 235 с.

64________________ ГЛАВА 8_______________________________________________________________________________

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ. – М.: Мир, 1994. – 235 с.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: