Ганс Шпеман и Гильда Мангольд: первичная эмбриональная индукция

Ганс Шпеман и Гильда Мангольд в 1924 г. опубликовали результаты наиболее эффектных опытов по трансплантации. Они показали, что единственной самодифференцирующейся областью на стадии ранней гаструлы является область спинной губы бластопора и что она действительно инициирует гаструляцию и эмбриогенез в окружающей ткани. В этих опытах Шпеман и Мангольд использовали зародышей двух по-разному пигментированных видов тритона: сильно пигментированного обыкновенного тритона [Triturus vulqaris (taeniatus)] и непигментированного (светлого) гребенчатого тритона (Triturus cristatus)]. Препарируя зародышей. Шпеман и Мангольд по окраске с легкостью могли различить ткани донора и хозяина. Спинную губу бластопора (материал дорсальной краевой зоны), взятую от зародышей гребенчатого тритона на стадии ранней гаструлы, пересаживали зародышу обыкновенного тритона, находящемуся на той же стадии, в область, предназначенную стать брюшным эпидермисом (рис. 8. 14. А). В отличие от других тканей гаструлы, которые развивались согласно своему новому положению, губа бластопора донора не стала брюшным эпидермисом. Она инвагинировала, как делала бы это на своем обычном месте (обнаруживая тем самым свою детерминированность), и исчезала под клетками вегетативного полушария. Светлоокрашенные ткани донора затем продолжали дифференцироваться в хордомезодерму и другие мезодермальные структуры, образова-

Рис. 8.14. Самодифференцировка материала спинной губы бластопора. Спинную губу бластопора, взятую у зародыша на стадии ранней гаструлы (А), пересаживали другому такому же зародышу в область, которая в норме должна стать брюшным эпидермисом. Б. Трансплантат инвагинирует и формирует второй архентерон, а затем вторичные осевые структуры. В образовании этой новой нервной трубки, хорды и сомитов участвуют как клетки донора (на рисунке обозначены черным цветом), так и хозяина (обозначены белым цветом). В. В результате формируется вторичный зародыш, соединенный с зародышем-хозяином

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ. – М.: Мир, 1994. – 235 с.

__________________ ПРОГРЕССИВНАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ_________________________ 53

Рис. 8.15. Индукция новых осевых структур зародыша гензеновским узелком. А. Область гензеновского узелка, взятая у зародыша утки, имплантирована хозяину - куриному зародышу. Б. На месте трансплантата индуцировалась дополнительная нервная трубка (По Waddington, 1933.)

ние которых соответствовало собственной судьбе материала спинной губы бластопора. После того как сформировались эти вторичные осевые структуры, клетки хозяина начали также принимать участие в образовании нового зародыша, давая начало органам, которыми они никогда не должны были стать. Например, сомиты содержали как бесцветную (донорскую), так и пигментированную (хозяйскую) ткань. Но наиболее поразительным оказалось то, что хордомезодерма была способна, взаимодействуя с лежащими над ней эктодермальными клетками, индуцировать образование всей нервной пластинки. В некоторых случаях «лицом к лицу» с зародышем-хозяином формировался вторичный зародыш (рис. 8.14. А). Эти методически трудные опыты были недавно повторены с использованием ядер-маркеров: результаты опытов Шпемана и Мангольд подтвердились (Gimlich, Cook, 1983; Recanzone, Harris, I985)¹.

Процесс, посредством которого одна область зародыша, взаимодействуя с другой, возбуждает эту область развиваться в направлении ином, чем она развивалась бы без этого воздействия, называют индукцией. Поскольку в эмбриогенезе происходят самые разнообразные многочисленные индукционные взаимодействия, это ключевое взаимодействие, в котором дорсальная мезодерма индуцирует эктодерму к дифференцировке в нейральные структуры, получило название первичной эмбриональной индукции ². Область спинной губы бластопора Шпеман назвал организатором. Теперь известно (главным образом благодаря Шпеману и его ученикам), что взаимодействия между хордомезодермой и эктодермой недостаточно, чтобы «организовать» целого зародыша. Точнее, это взаимодействие инициирует серию индукционных процессов. Мы также знаем теперь, что спинная губа бластопора сходным образом «организует» вторичного зародыша у Amphioxus (ланцетника), круглоротых и различных видов амфибий. Передняя часть первичной полоски (т.е. гензеновский узелок область, в которой начинается гаструляция у птиц и млекопитающих) действует сходным образом, инициируя образование вторичных зародышей у этих классов позвоночных (Waddington, 1933. рис. 8.15).

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: