ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МАГНОЛИОФИТОВ

Предыдущая 1 2 3 4 5 678 9 10 11 Следующая

Данный отдел высших растений называют еще покрытосеменными (Angiospermae), или пестичными (Gynaeciate). Он включает два класса, 533 семейства, около 13000 родов и не менее 250 000 видов. Это сложнейшая по строению и развитию группа растений. Она характеризуется следующими признаками.

1. Растения имеют специализированный орган размножения — цветок, важной частью которого является пестик, образованный одним или несколькими плодолистиками, карпеллами (мегаспорофиллами), сросшимися с образованием замкнутого полого вместилища — завязи, в которой развиваются семязачатки (гомологичны мегаспорангиям го» лосеменных). После оплодотворения завязь разрастается в плод, внутри которого находятся развивающиеся из семязачатков семена. Отсюда и название этих растений цветковые, пестичные, покрытосеменные в отличие от голосеменных, у которых семена лежат открыто, голо на семенной чешуйке.

2. Процесс двойного оплодотворения. Гаметофит, особенно женский, еще более редуцирован. Вместо эндосперма (заростка) образуется 8-ядерный зародышевый мешок (женский гаметофит). Если эндосперм

у голосеменных образуется до оплодотворения, то у покрытосеменных эндосперм (питательная ткань) возникает в результате двойного оплодотворения.

Если спора несет наследственность одного организма (она гаплоидна), а семя голосеменных — двойную наследственность (оно диплоидно), то у цветковых растений в результате двойного оплодотворения из оплодотворенной яйцеклетки формируется диплоидный зародыш, а из оплодотворенного диплоидного ядра центральной клетки развивается полиплоидный эндосперм с тройным набором хромосом, роль которого для цветковых растений чрезвычайно велика. Триплоидный эндосперм как питательная ткань, по-видимому, обеспечивает более благоприятные условия для развития зародыша и поэтому мог сыграть важную роль в эволюции цветковых растений. Цветковые растения оказались наиболее адаптированными к разнообразным условиям жизни на Земле.

3. У покрытосеменных наиболее совершенная проводящая система, образованная настоящими сосудами и ситовидными трубками.

Цикл развития покрытосеменных приведен на рис. 62.

В строении гаметофитов в ходе полового процесса и в развитии семян покрытосеменных и голосеменных имеются существенные различия.

У покрытосеменныхУ голосеменных

1. Семязачаток находится под 1. Семязачаток лежит открыто, на
покровом мегаспоролистиков верхней (адаксиальной) стороне
(плодолистиков). семенной чешуйки (мегаспорофил-

ла).

2. Женский гаметофит, или за- 2. Женский гаметофит, или зарос-росток, в виде 8-ядерного заро- ток, в виде эндосперма (первично-дышевого мешка. го) с двумя архегониями.

3. Развитие семязачатка и обра- 3. Развитие семязачатков и образо-зование семян происходит срав- вание семени происходит очень нигельно быстро, особенно у медленно (у сосны около 18 меся-травянистых форм, иногда за 3— цев), причем интервал между опы-4 недели (предельно один веге- лением и оплодотворением, напри-тационный период). мер у сосны, около 13 мес.

4. Мужской гаметофит — пыль- 4. Мужской гаметофит состоит из ца состоит из сифоногенной двух или нескольких проталлиаль-клетки и спермагенной; образу- ных клеток, антеридиальной и клет-ется два спермия. ки трубки.

по

5. Двойное оплодотворение, ди- 5. Оплодотворение одинарное: один
плоидный зародыш и триплоид- из спермиев (сперматозоидов) оп-
ный вторичный эндосперм. лодотворяет яйцеклетку одного из

двух архегониев; диплоидный зародыш и гаплоидный первичный эндосперм (заросток).

Рис.62. Цикл развития покрытосеменных (Magnoliophyta): м — мейоз

В то же время выявлены признаки и сходных структур, гистологических элементов древесины, которые позволяют говорить о преемственных связях и общем происхождении некоторых групп голосеменных и покрытосеменных растений.

Общепринятой филогенетической системы покрытосеменных нет. Разногласия между авторами систем начинаются уже с исходного пункта - какие группы растений необходимо считать более примитивными и что принимать для покрытосеменных — моно-, би- или поли-филетическое происхождение.

По системе А. Энглера и Р. Веттштейна (конец XIX — начало XX вв.), наиболее примитивными среди покрытосеменных считают

растения с однопокровным или беспокровным невзрачным цветком (казуарины, перечные, ивовые, березовые, буковые и т.д.).

По системе Н. Буша, Б. Козо-Полянского, А. Гроссгейма, Г. Галлира, И. Бэсси, А. Тахтаджяна и др., в начале покрытосеменных ставятся семейства схорошо развитыми многочленными, раздельнолепестными, двупокровными, энтомофильными цветками (магнолиевые, лютиковые, кувшинковые и проч.).

Большинство систематиков делит покрытосеменные на два класса: двусемядольные {Magnoliopsida, или Dicotyledones) и односемядольные {Liliopsida, или Monocotyledones). Искусственность такого деления очевидна. Английский ботаник Э. Сарджент называет 40 примеров совместных признаков растений обоих классов.

Рис. 63. Эволюционные связи магнолиофитов

В учебном пособии принята филогенетическая система цветковых растений (магнолиофитов) по А.Л. Тахтаджяну (рис. 63). Отдел магнолиофиты подразделяется на два класса — двусемядольные и односемядольные.

tulipiferd) и др. Порядок кувшинкоцветные (Nymphaeales) Порядок кувшинкоцветные объединяет многолетние, обычно корневищные водные травы с очередными цельными листьями с прилистниками и без них. Сосуды отсутствуют. Стеблевые органы имеют атактостелическое строение. Цветки крупные или небольшие, одиночные, обоеполые, обычно спироциклического типа. Околоцветник двойной. Тычинок много. Гинецей апокарпный, но чаще синкарпный, из 2—25 карпелл с головчатым рыльцем. Семязачатки многочисленные. Плоды — многолистовки, или переходного типа от многолистовки к многоорешку (Cabombaceae); кожистая ягода (Nymphaeaceae). Порядок включает 3 семейства. Семейство кувшинковые (Nymphaeaceae) космополитно. Его представители растут в пресных водоемах. Содержит 5 родов и около 60 80 видов. В странах СНГ — 5 родов и 8 видов; в Беларуси — 2 рода и 5 видов.

КЛАСС ДВУСЕМЯДОЛЬНЫЕ (MAGNOLIOPSIDA, ИЛИ DICOTYLEDONES)

Растения класса двусемядольные характеризуются следующими!' признаками: зародыш семени с двумя семядолями; проводящие пучки" открытые, с камбием; листья имеют сетчатое жилкование; корнев^-система стержневого типа; цветки 5-, 4-, 2-членного типа; оболочк пыльцевого зерна трехкольпатная (с тремя бороздками или порами), j

Класс включает 8 подклассов, 429 семейств, около 10 000 родов и; не менее чем 190 000 видов. Подразделяется на подклассы* Magnoliidae, Ranunculidae, Hamamelididae, Caryophyllidae, Ditteniidaer Rosidae, Lamiidae, Asteridae.

Подкласс магнолииды (Magnoliidae)

К подклассу магнолиидные относят большей частью древесные,! растения. Сосуды у представителей некоторых таксонов отсутствую^ (сем. Winteraceae, Trochodendraceae, Tetracentraceae). Цветки обоеполые, реже однополые, спиральные (ациклические) или спироцикличе-ские (гемициклическиё). Гинецей апокарпный, реже синкарпный или паракарпный. Подкласс включает группу наиболее архаичных поряд" ков цветковых растений. Все они отличаются чрезвычайной гетеро? батмичностью (от греч. heteros — другой и batmos — ступень). Кром очень примитивных признаков, этим растениям присуще большее или меньшее количество вторичных, производных признаков. Магнолииды — это скорее всего фрагменты, ранее процветавшей большой группы^' примитивных цветковых растений. Подкласс включает 18 порядков. Порядок магнолиецветные (Magnoliales)

i Большей частью деревья и кустарники. Листья с прилистниками,

или без них. В древесине, кроме трахеид, имеются сосуды с лестничной!: или простой перфорацией; у некоторых представителей древесина! только из трахеид. Цветки правильные (актиноморфные), спиральные,}' спироциклические или циклические, часто опыляются жуками. Тычинки многочисленные, нередко лентовидные и очень примитивного строения. Пыльца однобороздная или производная от однобороздного типа. Гинецей большей частью апокарпный, редко паракарпный или синкарпный. Включает 3 семейства.

Семейство магнолиевые (Magnoliaceae) представлено только древесными и кустарниковыми растениями. В этом семействе 14 родов и 240 видов. Распространены главным образом в субтропических областях северного полушария.

Рис. 64. Магнолия крупноцветковая {Magnolia grandiflora)'.

А — цветущий побег;

Б — плодоножка со сборным

плодом, ниже видны спирально

расположенные следы тычинок,

далее следы листочков

околоцветника; В — диаграмма цветка

113 Представитель — магнолия крупноцветковая (Magnolia grandiflora, рис. 64). Это вечнозеленое дерево до 30 м высотой с простыми, крупными, цельными, кожистыми, блестящими листьями на коротких черешках. Одиночные крупные цветки до 10 см в поперечнике. Цветоложе выпуклое, конусовидное, на нем в 3-членных кругах располагается 6—12 крупных белых душистых листочков околоцветника. На цветоложе по спирали размещаются многочисленные тычинки; выше по спирали— многочисленные плодолистики (карпел-лы). Завязь одногнездная с двумя семязачатками. Формула цветка: $ * Рз+з+з AocG₂. Плод многолистовка. Родина — Флорида (США). Разводится в Крыму, Закавказье как декоративное дерево.

Другие представители — тюльпанное дерево (Liriodendron

Рис. 65. Кувшинка белая (Nymphaea alba): А — цветок и лист; Б — продольный разрез цветка; В — поперечный разрез цветка; Г — поперечный разрез цветоножки с четырьмя крупными и мелкими воздушными полостями; кубышка желтая (Nuphar luted): Д — цветок и лист

Представители кувшинковых:; кувшинка белая {Nymphaea albd),\ которую часто ошибочно называют! белой водяной лилией (рис. 65). Ли-j стья сердцевидные, кожистые, пла-j вающие. Цветки крупные с четырь-э мя зелеными чашелистиками, -многочисленными тычинками, ко- •] торые постепенно переходят в спи- j рально расположенные белые лепе-| стки. Пестик из многих сросшихся \ плодолистиков, с лучистым рыльцем, завязь полунижняя. Формула цветка: ^*Са₄Со_х A^G₍_x_>y.

Плод — кожистая ягода с многочисленными горькими семенами. Корневище содержит съедобный крахмал (после промывания в воде). Растет в стоячих водоемах.

Растение занесено в Красную книгу Республики Беларусь.

Кубышка желтая (Nuphar luted) имеет желтые цветки, пять чашелистиков и много лепестков (чаще их 13), много свободных тычинок и много плодолистиков сросшихся — завязь верхняя.

Формула цветка: £* Ca₅Co_xA_xG^. Плод — кожистая ягода. В корневище — рассеянные проводящие пучки (атактостела), как у односемядольных растений.

Кубышка желтая малая (Nuphar pumila) внесена в Красную книгу Республики Беларусь.

Из других представителей известна виктория королевская (Victoria regid). Цветки крупные — до 35 см в диаметре. Листья в диаметре достигают 2 м с краями как у сковороды. Удерживает груз до 50 кг.

Кувшинковые представляют определенный филогенетический интерес. С одной стороны, ряд признаков сближает их с односемядольными (рассеянное расположение закрытых проводящих пучков на поперечном разрезе стебля — атактостела, некоторые особенности образования корневых волосков), с другой стороны, привлекает внимание отсутствие в ксилеме нимфейных сосудов, что можно рассматривать,

115 мнению А.Л. Тахтаджяна, как проявление родственных связей кувшинковых с древнейшими бессосудистыми покрытосеменными семейства Winteraceae. Об этом же свидетельствует распространенная у них апокарпность, наличие переходов между околоцветником и тычинками и ряд других признаков.

А.Л. Тахтаджян выводит односемядольные растения из двусемядольных через нимфейных.

Подкласс ранункулиды (Ranunculidae)

Близок к подклассу магнолиид, но эволюционно более продвинут. Большей частью травы. Все представители обладают сосудами. Цветки обоеполые или однополые, часто спиральные (ациклические) или спироциклические (гемициклические). Пыльца трехбороздная или производная от трехбороздного типа, но не бывает однобороздной. Включает три порядка.

Порядок лютикоцветные (Ranunculales)

В порядок лютикоцветные входят многолетние или однолетние травы, кустарники или лианы. Листья простые или сложные, обычно без прилистников. Листорасположение очередное, редко супротивное. Цветки обоеполые или однополые, актиноморфные или реже зигоморфные, с двойным или простым околоцветником, редко без околоцветника. Тычинки многочисленные (бывает 6, редко 3), обычно хорошо дифференцированные на нить и пыльник. Гинецей большей частью апокарпный. Пыльцевые зерна трехбороздные. Плод — листовка, орешек, ягода или костянка, сборные плоды - многолистовка, многооре-шек. Порядок включает 8 семейств.

Семейство лютиковые (Ranunculaceae) очень широко распространено, но сосредоточено главным образом в умеренных и холодных областях северного и южного полушарий. Семейство крайне гетеро-батмично и трудно для классификации. А. Л. Тахтаджян (1987) подразделяет семейство на следующие подсемейства: Coptidoideae, Thalic-troideae, Anemonoideae, Ranunculoideae, Delphinioideae, Helleboroideae.

Семейство лютиковые включает около 66 родов и свыше 2000 видов. В Республике Беларусь насчитывается 18 родов и 48 видов (Определитель высших растений Беларуси, 1999). Обычно это многолетние травы с корневищами. Листья чаще всего очередные, пальчато- или пе-ристораздельные, редко — цельные.

Цветки часто одиночные средних размеров или крупные, или в малоцветковых дихазиях, извилинах, временами в многоцветковых

Рис. 66. Купальница европейская (Trollius europaeus): А — нижняя часть растения с прикорневыми листьями; Б — верхняя часть цветоносного побега; В — нектарник; Г — тычинка; Д — гинецей; Е — зрелые плодолистики

(кисти, метелки) соцветиях. Цветки обоеполые, энтомофильные, редко анемофильные (у василистника {Thalictrum) это явление вторичное), ациклические, спироциклические (полукруговые, околоцветник кругами, тычинки и пестики по спирали), циклические. Околоцветник часто простой, венчиковидный, с окрашенной чашечкой и лепестками, редуцированными или превращенными в нектарники, или двойной, с 3—9 или большим количествам чашелистиков и лепестков, правильный,^;редко неправильный. Тычинок часто много (неопределенное количество), свободных, прикрепленных к цветоложу; пестиков 2—5 или много, свободных. Завязь верхняя, одногнездная, с одним или многими семязачатками. Плод лютиковых — сборная семянка или сборная листовка, очень редко коробочка или ягода. Семя с маслянистым эндоспермом. У некоторых лютиковых зародыш имеет одну семядолю {лютик — Ranunculus, чистяк — Ficaria verna, ветреница - Anemone), рассеянные

проводящие пучки. Это указывает на филогенетическую связь односемядольных с лютиковыми.

По строению цветка лютиковых можно разделить на группы: с ациклическим, гемициклическим, циклическим и неправильным (зигоморфным) строением.

Ациклическое строение цвет-' ка имеют купальница европейская (Trollius europaeus, рис. 66) с формулой цветка $ * CaooCocoAxG^; адонис весенний {Adonis vernalis) с крупными желтыми цветками, имеет формулу $*Ca₅.8Coio-24AooG₂. Адонис —. растение ядовитое, содержит гликозиды сердечной группы, находит применение в народной и научной медицине. Распространен в степях на юге и востоке европейской части СНГ.

Растения с гемициклическим
строением цветка — лютик ползу
чий {Ranunculus repens, рис. 67) с
формулой строения цветка

С; * CaiCosA^Gm а также лютик едкий {R. acris), калужница болотная {Caltha palustris) и др.

Циклическое строение цветка имеют водосбор обыкновенный {Aquilegia vulgaris, рис. 68). Формула цветка £*Са₅Со₅ A^G^. Плод — сборная листовка.

Рис. 67. Лютик ползучий Рис. 68. Водосбор {Aquilegia alpina):

(Ranunculus repens): А, Б — цветущее растение;

А — цветущее растение; В — цветок; Г — чашелистник;

Б — цветок в продольном Д — лепесток; Е — тычинка и пло-

разрезе; В — диаграмма цветка; долистики; Ж — диаграмма цветка
Г — лепесток с нектарником

Неправильное (зигоморфное) строение цветка имеют живокость полевая {Consolida regalis, рис. 69) — однолетнее растение с линейными долями листьев и голубыми цветками с формулой ^tCasCoi^A^G^, плод — листовка.

Это обычный сорняк в посевах ржи. Зигоморфное строение цветка имеет декоративное и лекарственное растение борец высокий (Aconi-tum excelsum), его формула ^fCasCogAeGj, плод — сборная листовка.

Прочие представители семейства: ветреница дубравная {Anemone nemorosd), ветреница лютиковая {A. ranunculoides), мышехвостник маленький {Myosurus minimus), василистник водосборолистный (Thalictrum aquilegifolium) и др.

Лютиковые — растения, богатые алкалоидами, гликозидами, поэтому некоторые из них являются важными лекарственными, а также ядовитыми. Есть декоративные растения с красивыми цветками, встречаются красильные и сорные.

В пределах семейства лютиковых прослеживается эволюция по следующим направлениям:

1) развитие от растений с цветками правильными (актиноморфными) ациклическими и гемициклическими с неопределенным числом членов цветка к цветкам правильным циклическим со стабилизацией гинецея до 5 и далее к цветкам зигоморфным с дальнейшей редукцией гинецея до 1 {живокость полевая);

Рис. 69. Живокость полевая (Consolida regalis): А — цветущее растение; Б — продольный разрез цветка; В — семя

2) выработка приспособлений к распространению плодов и семян ветром; в результате — редукция семязачатков, плод становится односеменным, нераскрываю-щимся (орешек) и на нем возникают придатки с волосками {сон-трава — Pulsatilla patens). Эволюция цветков шла в направлении приспособления к опылению различными насекомыми. Некоторые виды не имеют нектарников: ломонос {Clematis), василистник {Thalictrum), ветреница {Anemone), перелеска {Hepatica), насекомых привлекает пыльца. Ряд растений имеют довольно разнообразные нектарники: углубления при основании плодолистиков у калужницы {Caltha), в виде ямки в основании лепестков {лютик, мышехвостник), в виде стаминодиев {княжик сибирский— Atragene sibirica), из недоразвитых тычинок, из лепестков {рав-ноплодник — Isopyrum, морозник — Helleborus, чернушка — Nigella).

Лютиковые имеют приспособления для распространения плодов: анемохория {сон-трава, ломонос, княжик), гидрохория {лютик длиннолистный — Ranunculus lingua, калужница болотная), зоохория {лютик едкий), мирмекохория, при помощи муравьев {адонис весенний, перелеска), эндозоохория (птицами, которые поедают плоды многих видов растений).

Большинство растений ядовитые, используются в медицине (адонис весенний, борец). Среди лютиковых имеются декоративные: водосбор, борец, чернушка.

В травостое лугов растения семейства лютиковых нежелательный компонент.

В Красную книгу Республики Беларусь внесены следующие растения этого семейства: борец шерстистоустый {Aconitum lasiostomum), борец северный {A. septentrionale), прострел луговой {Pulsatilla pratensis), купальница европейская {Trollius europaeus), ветреница лесная {Anemone sylvestris), клопогон европейский {Cimicifuga eu-гораеа), ломонос прямой {Clematis recta), живокость высокая {Delphinium elatum), равноплодник василистниковый {Isopyrum thalic-troides).

Порядок макоцветные {Papaverales)

Порядок макоцветные объединяет многолетние и однолетние травы, реже полукустарники, кустарники или небольшие деревца. Листья очередные, редко почти супротивные или почти мутовчатые, без прилистников.

Характерно наличие членистых млечников с млечным соком белого или оранжевого цвета. Цветки одиночные, обычно с двойным околоцветником, 2-членные, реже 3-членные. Чашелистиков 2, иногда 3 или 4, большой частью опадающих. Лепестков 4, редко 6 или 8—12, в двух кругах, свободные, иногда отсутствуют. Тычинки многочисленные (бывает 6—12, редко только 4 {Нуресоит)), свободные или сросшиеся в пучки. Пыльники вскрываются продольно. Гинецей паракарпный, из 2 или 3—20 карпелл; завязь верхняя, редко полунижняя с многочисленными семязачатками, (реже с 2—1). Плоды — коробочки, часто стручковидные.

Порядок Papaverales стоит близко к Ranunculales. В состав порядка входит три семейства.

Семейство маковые {Papaveraceae) включает травы с млечниками и млечным соком белого или оранжевого цвета. Содержит 24 рода и 250 видов. В Беларуси семейство маковые представлено 4 родами и 7 видами.

Род мак {Papaver) насчитывает до 700 видов во внетропической зоне северного полушария. Представитель мак снотворный {P. somniferum, рис. 70) известен только в культуре. Формула цветка 9 * СагСог+гА^О^. Плод — коробочка. Это крупное до 1 м высотой

травянистое растение, однолетнее, голое или покрытое редкими волосками. Листья продолговатые, цельные или надрезанно-лопастные, сизые, без прилистников.

Л Рис. 70. Мак снотворный {Papaver somniferum): А — побег с цветком и бутоном; Б — пестик; В — поперечный разрез завязи; Г — плод (коробочка); Д — семя; Е — продольный разрез семени, виден зародыш; Ж — диаграмма цветка

Цветки крупные, одиночные, на длинных цветоножках. Чашечка двулистная, опадающая при распускании цветочного бутона. Лепестков 4 белых, фиолетовых или красных, расположенных в двучленных кругах. Тычинок много по кругам. Гинецей из 8—12 плодолистиков с крупной завязью и дисковидным, по краю лопастным рыльцем. При созревании под дисковидным щитком коробочки образуются дырочки, через которые рассеиваются семена. Опыляется насекомыми.

«Глухие» сорта - культурные сорта мака. Семена, богаты маслом, применяются в кондитерском производстве. Мак самосейка (Papaver rhoeas) — сорняк. Опиумные сорта мака используют для получения медицинских препаратов (морфин, кодеин, папаверин). Снотворное действие мака использовали еще в дореволюционные времена; крестьянки, например, поили детей настоем мака на молоке, чтобы они крепко спали и не отвлекали от работы.

Чистотел большой (Chelidonium majus) — сорняк, растет в садах, парках, канавах. Содержит млечный сок оранжевого цвета. Формула цветка £ * Ca₂Co2+2AcoG₍2). Плод — коробочка стручковидная. Наблюдается стабилизация частей цветка. Число плодолистиков становится постоянным. Семена чистотела имеют маслянистые придатки. Распространяется муравьями — мирмекохория.

Дальнейшая стабилизация строения цветка наблюдается у рода Нуресоит из семейства Нуресоасеае.

Формула цветка $ * СагСог+гАг+гОф.

В семействе дымянковые (Fumariaceae) отмечена дальнейшая редукция андроцея. Две тычинки внутреннего круга расщепились до основания, и их половинки приросли с двух сторон к нитям тычинок наружного круга. Вследствие этого в цветке оказалось фактически только две боковые тычинки с тремя долями: $ * Ca2Co2+2A₂G(2> В Беларуси семейство дымянковые включает 2 рода и 6 видов.

У рода хохлатка (Corydalis) цветок становится зигоморфным: £ТСа₂Со₂₊2А₂О_ш.

Таким образом, у макоцветных наблюдается прогрессирующая эволюция в строении цветка (рис. 71) в связи с приспособлением к энтомофилии: от цветков правильных, актиноморфных с многочисленным андроцеем и гинецеем к цветкам неправильным, зигоморфным с редукцией андроцея и гинецея.

А Б В Г Д

Рис. 71. Диаграммы маковых: А — мак; Б — мачок; В — гипекоум; Г — дицентра; Д — хохлатка

В Красную книгу Республики Беларусь внесена хохлатка промежуточная (Corydalis intermedia).

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Назовите характерные признаки растений отдела магнолиофи-ты.

2. Какие характерные признаки имеют растения класса двусемядольные?

3. Определите примитивные признаки растений порядка магно-лиецветные.

4. Охарактеризуйте особенности растений порядка лютикоцвет-ные.

5. В каких направлениях прослеживается эволюция цветка растений семейства лютиковые?

6. Дайте характеристику растений порядка макоцветные.

7. В каком направлении прослеживается эволюция цветка растений порядка макоцветные?

Подкласс гамамелидиды {Hamamelididae)

В подкласс гамамелидиды входят деревья или кустарники, очень редко полукустарники с очередными, реже супротивными простыми или перистыми листьями с прилистниками или без них. Цветки обоеполые или однополые, циклические, безлепестные или вообще без околоцветника. Гинецей апокарпный или синкарпный.

Hamamelididae — очень древняя группа, которая филогенетически связана с древнейшими Magnoliidae. Главным направлением в эволюции был переход от энтомофилии к анемофилии. Включает 17 порядков.

Порядок букоцветные (Fagales)

К порядку букоцветных относятся деревья, реже кустарники и кустарнички. Листья очередные, очень редко супротивные, простые, от цельных до перистолопастных с опадающими прилистниками. Цветки в большинстве редуцированные, собраны в дихазии, мелкие, невзрачные, однополые. Растения однодомные или двудомные. Мужские дихазии собраны обычно в сережковидные соцветия или в небольшие головки. Отдельные женские дихазии состоят из 1—7 (15) цветков и окружены у основания чашевидной плюской. Плюска образована видоизмененными конечными стерильными листьями соцветия. Число лопастей плюски обычно зависит от числа цветков в дихазии. В цветках обычно имеется рудимент органов второго пола. Чашелистиков 6, реже меньше (до 2) или больше (до 8), чешуевидных, черепитчатых, более или менее сросшихся. Тычинок 4—40, большей частью 6—12. Гинецей синкарпный, из 3 карпелл, реже из 5—9 (12) карпелл. Завязь нижняя, 3(2—12)-гнездная, с 2 семязачатками в каждом гнезде, из которых развивается только один. Плоды — односеменные орехи с плюской. Семена без эндосперма.

Семейство буковые (Fagaceae) широко распространено в тропических, субтропических и умеренных областях. Включает 8 родов и 900 видов; в Беларуси — 1 род и 2 вида. Деревья с очередными, простыми или лопастными листьями с опадающими прилистниками, нередко вечнозеленые.

Соцветия сережковидные или головчатые. Цветки однополые, однодомные, редко двудомные, расположены на главной оси соцветия дихазиальными группами или одиночно.

Мужские цветки имеют околоцветник из трехчленных кругов. Количество тычинок равно числу листочков околоцветника или превышает их. Тычинки нерасщепленные.

Женские цветки имеют надпестичный трехмерный околоцветник и пестик из трех или большего числа карпелл. Завязь 3—6-гнездная с двумя семяпочками в каждом гнезде. Плод — орех с плюской.

Основными родами этого семейства являются дуб (Quercus), каштан (Castanea) и бук (Fagus). Род дуб (Quercus) представлен более чем 300 видами. В странах СНГ — 19 видов. В Беларуси растет дуб че-решчатый (Q. robur, рис. 72). Это характерная лесообразующая порода зоны лиственных лесов. Дуб — дерево первой величины (до 35 м) с пе-ристолопастными листьями. Цветет во время распускания листьев, из пазух которых вырастают редкоцветковые сережки.

Мужские цветки собраны в дихазии и сидят в пазухах чешуйчатых при-цветных листьев. Развит обычно один срединный цветок. Формула: S * Рз+зА з+з G₀.

Женские цветки со
браны в трехцветковые
дихазии. Каждый цветок
окружен в основании ши-
рокобокальчатым образо
ванием, представляющим
разросшуюся и ставшую
вогнутой ось соцветия. Это
образование впоследствии
становится плюской. За
вязь трехгнездная с 6 се
мяпочками (по 2). Цветки в
дихазиях в свою очередь
собираются в сережковид
ные соцветия. Формула
цветка следующая:

Рис. 72. Дуб черешчатый (Quercus robur): А — побег с тычиночными сережками; Б — часть тычиночной сережки; В — тычиночный цветок; Г — пестичный Цветок; Д — пестичный цветок в разрезе: 1 — завязь, 2 — столбик, 3 — рыльце, 4 — семязачатки; 5 — околоцветник, 6 — плюска; Е — ветвь с плодами

0*P₃₊3AoG(T).

Плод — желудь (орех) с плюской. Одно-гнездный и односемянный плод образуется при редукции 2 гнезд и 5 семязачатков.

sylvatica, рис. 74) имеет мужские и женские цветки, собранные в дихазии. Формулы цветков: в * P3+3A12G0, $ * P3+3A0G (I). Плоды — орехи. Плюска бука, как и каштана, образована срастанием прицветнич-ков, имеет листовое происхождение. На территории СНГ бук встречается в Крыму, на Кавказе, в Карпатах (бук восточный —F. orientalis). Древесина бука ценится как прекрасный материал для столярных изделий, мебели, как строительный материал и как топливо. Плоды бука съедобны. Порядок березоцветные (Betulales) Порядок березоцветные включает деревья и кустарники с очередными, простыми, большей частью пильчатыми или зубчатыми, с перистонервным жилкованием листьями с обычно опадающими прилистниками. Цветки мелкие, "невзрачные, безлепестные, однопо-лые,однодомные, но мужские и женские в разных соцветиях. Мужские соцветия висячие, сережковидные, женские короткие, боковые, головчатые, висячие'или прямостоячие, шишковидные. Мужские и женские Цветки собраны в сильно редуцированные дихазии. Чашечка сильно

Дуб черешчатый известен в двух формах: летней и зимней, образует леса, т.н. дубравы.

Другие виды: дуб скальный (Q. petraea) — на Кавказе, в Беларуси; дуб пушистый (Q. pubescens) — юг европейской части СНГ; дуб монгольский (Q.mongolica) —Дальний Восток; дуб пробковый (Q. sobur) в Закавказье, Крыму; дуб болотный (Q. palustris), дуб крас4 ный (Q. rubra) — в Беларуси как декоративные интродуценты.

Применение дуба разнообразное. Из него изготавливают дер вянные части в самолетах, машинах; спицы, винные клепки для боче~ паркет, шпон для мебели. Древесина дуба прочная, устойчивая к гни нию. При длительном нахождении дуба в воде таннины его древесин соединяются с солями железа и дают черный дуб, древесина которог известна как мореный дуб. Живет дуб до 3 000 лет.

Дуб скальный (Q. petraea) внесен в Красную книгу Беларуси Единственное естественное местопроизрастание дуба скального — Беловежская Пуща.

Род каштан (Castanea) представлен видом каштан настоящий' (Castanea sativa, рис. 73), растет в* Южной Европе и Закавказье. Это крупное дерево до 25—30 м высотой. Листья крупные, продолговатые,,. цельные, крупнозубчатые по краю.

Мужские соцветия представляют собой колосовидные образования.: На главной оси располагаются муж-'^:ские цветки по 3—7 в дихазиях.

Формула: с?*Рз+зА_да12Оо (рудимент)-

Рис. 73. Каштан (Castanea sativa): А — цветущая ветвь; Б — плоды

Женские цветки собраны в 3-цветковые дихазии, сидящие в пазухах кроющих листьев. Весь дихазий окружен массивной плюской, почти доверху обхватывающий цветки. Формула цветка: $ * P3+3A0G (в) ■ Пл°' ды — орехи. При созревании плодов плюска расщепляется на 4 створки с острыми выростами. Положение створок соответствует прицветничкам боковых цветков. Плюска каштана имеет листовую природу.

Рис. 74. Бук лесной (Fagus sylvatica):

А — побег с тычиночными соцветиями

(внизу) и пестичными (вверху);

Б — тычиночный цветок;

В — продольный разрез пестичного дихазия;

Г — диаграмма пестичного дихазия;

Д — соплодие в плюске; Е — плод

125 Каштан — ценное плодовое дерево. Его орехи идут в пищу в сыром, вареном и печеном виде; из них изготавливают муку (как суррогат кофе). Древесина ценится как строительный материал, в столярном деле. Кора богата дубильными веществами, как у дуба.

Род бук (Fagus) включает 7 видов в умеренной зоне северного полушария. В Западной Европе — одна из основных лесообразующих пород.

Бук лесной (Fagus

126

редуцирована и часто полностью подавлена. Тычинок 2—14, редко ' только 1 тычинка. Когда тычинок 4, то они супротивны чашелистиком. Гинецей синкарпный из 2 (3) карпелл. Завязь нижняя, 2—3-гнездная, с 1—2 висячими семязачатками в каждом гнезде. Плоды — орехи, без плюски, часто с перепончатыми или травянистыми крыльями. Betulales наиболее близки к Fagales, с которыми они обычно объединяются. Порядок монотипный с семейством Betulaceae.

Семейство березовые (Betulaceae) включает 6 родов и 150 видов деревьев и кустарников с простыми, цельными очередными листьями с прилистниками, рано опадающими.

Цветки в сложных соцветиях из дихазиев, однополые, однодомные, в двучленных кругах. Имеют вид сережек или головок. Плод — орех или орешек.

Семейство включает 6 родов и 150 видов. В Республике Беларусь семейство березовые насчитывает 2 рода и 6 видов. Основные роды: береза (Betula), ольха (Alnus), граб (Carpinus).

Рис. 75. Береза повислая (Betullapendula): А — побег со зрелой пестичной сережкой; Б — побег с тычиночными сережками; В, Г — трехцветковый пестичный дихазий; Д — плод; Е — его покровная чешуйка; Ж — диаграмма пестикового дихазия

Род береза (Betula) включает около 120 видов, в странах СНГ — 40. В Беларуси наиболее часто встречаются береза повислая (Betula pendula) и береза пушистая (В. ри-bescens).

Береза повислая (рис. 75) имеет плакучие ветви (более южная форма), при растирании листья хорошо пахнут. Ствол у земли покрыт

черной коркой. На ветвях имеются чечевички (бородавочки).

Береза пушистая имеет белый ствол до самой земли, произрастает севернее. Листья при растирании не пахнут, ветви не имеют чечевичек.

У березы мужские и женские соцветия имеют вид сережек из дихазиев. В каждом мужском дихазий три цветка. При этом боковые цветки своих прицветников не имеют. В цветке две тычинки расщеплены и создается впечатление, что их четыре. Формула: (5¹*P2A₂Go. В каждом женском дихазий также три цветка с тремя прицветниками, листочки которых срастаются в трехлопастную чешуйку. Женский цветок не имеет околоцветника и состоит только их пестика с двумя рыльцами: $ * P₀AoG(2}. Плод — крылатый орешек.

Береза карельская — разновидность березы повислой; имеет искривленный ствол, древесина с неправильным, искривленным расположением годичных слоев и сердцевинных лучей. Древесина на срезе имеет красивый рисунок и как поделочный материал ценится в мебельном производстве.

Древесина берез высоко ценится в такелажном производстве и как топливо. Кора используется при дублении кож и для выгонки дегтя. Из бересты изготавливают различные предметы домашнего обихода (коробки, кубки и др.).

Предыдущая 1 2 3 4 5 678 9 10 11 Следующая

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту:

©2015 - 2024 stydopedia.ru Все материалы защищены законодательством РФ.