Сердцевина, 6 — стерильная часть, 7 — спороносная часть,

Ныне живущая группа голосеменных растений. Геологическая история их началась еще до конца карбона (340 млн. лет назад), а вре­менем расцвета были юрский и меловой периоды (195—61 млн. лет на­зад). Происходят они, вероятно, от семенных папоротников. Листья их широкие и перистые, реже дважды перистые. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли имеют толстую сердцевину и относительно слаборазвитую и рыхлую вторичную древесину и толстую кору. Такой

тип строения стебля называют маноксилъным (от греч. manos — рых­лый, неплотный и xylos — древесина).

Спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачатки с пыльцевой камерой. Сперматозоиды с многочисленными жгутиками. Архегонии развиты.

В настоящее время представлен одним порядком — Cycadales, одним семейством — Cycadaceae, 9 родами и 100 видами в тропиче­ских и субтропических областях.

Род саговник (Cycas) насчитывает 16 видов. Распространен от Восточной Азии до Северо-Восточной Австралии и на о. Мадагаскар. Ныне живущие саговники являются остатками некогда широко распро­страненной группы растений. Ископаемые остатки саговников встре­чаются в отложениях триаса и юры. Тогда они были господствующими

Современные саговни­ки— деревья с колонновид-ным стеблем высотой от 6 до 20 м или клубневидным, невы­соким, скрытым в земле (рис. 41). У Zamia polygama, произрастающей на Кубе, сте­бель очень маленький — 3 см высотой и 2 см в диаметре.

Листья стеблевого про­исхождения, макрофиллия, простоперистые, как у пальм, реже — дважды—трижды пе­ристые до 2 м длиной, жесткие, вечнозеленые, в молодом со­стоянии улиткообразно свер­нутые, как у папоротников. Стебель маноксильного типа, имеет сердцевину с крахмалом, за ней идет узкое кольцо древесины, затем следуют камбий, тонкий слой флоэмы и кора. В коре имеются слизевые ходы со слизью (сходство с мараттиевыми папоротниками).

Корень саговников длинный, разветвленный. Для саговниковых характерным является наличие боковых по­верхностных корней, растущих вверх. У поверхности земли или над землей они обильно ветвятся, образуя коралловидные или клубневид­ные скопления, которые располагаются у основания ствола. В парен-

химе корней поселяются азотфиксирующие бактерии, сине-зеленые во­доросли (анабена) и в межклетниках — гифы грибов. Боковые корни саговников вступают в множественный симбиоз с бактериями, водо­рослями и грибами.

Спорофиллы собраны в шишки. Саговники — двудомные расте­ния. На вершине стебля мужского экземпляра располагаются мужские шишки длиной 50—70 см. На оси шишки расположены микроспоро­филлы (рис. 42). На нижней стороне микроспорофиллов расположены микросорусы из 2—4 микроспорангиев. Микроспорангий вскрывается продольной трещиной. В микроспорангиях развивается большое коли­чество эллипсоидальных мелких спор. Микроспоры без воздушных мешков, прорастают. После первого деления микроспоры возникает одна маленькая клетка, соответствующая вегетативной части мужского гаметофита (по-гречески prothallium). Поэтому ее называют проталли-алъной клеткой. Более крупная клетка получила название антериди-алъной инициалы. Она делится еще раз и образует две специализиро­ванные клетки. Одна из них формирует антеридий и называется антеридиальной. Вторая клетка развивает гаусторию, поэтому ее назы­вают гаусториалъной. В таком состоянии они попадают на семязачаток (мегаспорангий), где идет дальнейшее развитие мужского заростка.

Мегаспорофиллы в небольшом числе расположены на верхушке стебля, чередуясь с вегетативными листьями. Перистые мегаспорофил­лы сходны с вегетативными листьями, но меньше по размерам и окра­шены в желтый или красный цвет. В нижней части мегаспорофилла, на его разветвлениях расположены шесть семязачатков по три с каждой стороны мегаспорофилла. Семязачатки крупные, до 5—6 см длины.

Развитие семязачатка происходит следующим образом. На ме-гаспорофилле возникает нуцеллус в виде небольшого бугорка из одина­ковых клеток. По мере его роста от основания нуцеллуса вырастает интегумент. В верхней части нуцеллуса образуется пыльцевая камера в виде углубления. Она заполнена слизью, выступающей за пределы семязачатка. Интегумент окружает нуцеллус. Он мощный, состоит из трех слоев: наружного и внутреннего мясистого и среднего каменисто­го. На верхушке интегумент вытянут в виде трубочки в микропиле (пыльцевход).

В верхней части нуцеллуса выделяется одна крупная клетка — материнская клетка мегаспор. Она редукционно делится с образовани­ем четырех гаплоидных мегаспор, расположенных цепочкой друг над Другом по вертикали.

Рис. 42. Саговниковые (Cycadaceae):

А — микроспорофилл цикаса (Cycas circinalis); Б — мегаспорофилл

цикаса (С. revoluta); В — мегаспорангий (семязачаток) С. revoluta в

продольном разрезе; Г — верхняя часть семязачатка С. revoluta в

продольном разрезе (увеличено); Д — продольный разрез семени диоон

(Dioon edule) (схема): 1 — наружный мясистый слой, 3 — внутренний

мясистый слой, 3 — каменистый слой (склеренхима) интегумента,

4 — микропиле, 5 — пыльцевая камера, 6 — нуцеллус, 7 — архегонии,

8 — пыльцевые трубки, 9 — сперматозоиды, 10 — интегумент,

11 — корешок зародыша, 12 — эндосперм (женский гаметофит)

Три верхние мегаспоры отмирают, а нижняя прорастает, образуя женский заросток — первичный эндосперм. Заросток, таким образом, находится внутри мегаспорангия семязачатка. На женском заростке формируется два архегония. Архегонии состоит из крупной яйцеклет­ки, рано отмирающего ядра брюшной канальцевой клетки и двух шей-ковых канальцевых клеток. Параллельно этому происходит неравно­мерное разрастание периферических клеток заростка над архегониями.

В результате этого в центре формируется внутренняя полость, назы­ваемая архегониальной камерой. Постепенно дно пыльцевой камеры разрушается, и она сливается с архегониальной камерой. Микроспоры, прилипшие к капельке опылительной жидкости втягиваются в пыльце­вую камеру нуцеллуса и прорастают. Экзина при этом лопается и через разрыв прорастает, растягивая интину, клетка гаустория. Она внедряет­ся в стенку пыльцевой камеры и высасывает из ткани нуцеллуса пита­тельные вещества. Генеративная клетка в это время делится на две, и одна из образовавшихся клеток — сперматогенная — начинает усилен­но расти. В ней и формируются, не сразу, а спустя несколько месяцев, мужские гаметы-сперматозоиды. В большинстве случаев образуется два сперматозоида. Однако у некоторых видов образуется четыре, не менее 16 и до 22 сперматозоидов. Сперматозоиды саговников — самые крупные в растительном мире, достигают 3— 3,5 мм.

К этому времени внутри пылинки создается высокое тургорное давление, так как гаустория активно поглощает влагу из клеток нуцел­луса. Это приводит к разрыву оболочки микроспоры. Слизь с заклю­ченными в ней сперматозоидами выбрасывается на дно архегониаль­ной камеры. Канальцевые клетки архегония к этому времени ослизняются, что облегчает доступ сперматозоидов к яйцеклетке.

От опыления до оплодотворения иногда проходит 6—7 мес. По­ловой процесс не требует, в отличие от папоротников, свободной ка-пельно-жидкой воды. Он автономен благодаря специализированной гаустории, обеспечивающей создание влажной среды самим растением.

У саговниковых сперматозоиды являются самыми крупными мужскими гаметами, известными науке. У замии флоридской их длина достигает 325 мкм и видны даже невооруженным глазом.

После оплодотворения зигота делится и формирует зародыш, об­разуя подвесок, зачаточный стебелек, первичный корень, две семядоли и конус нарастания. Семязачаток превращается в семя. Интегумент становится покровом семени, эндосперм — кладовой питательных ве­ществ для молодого спорофита (зародыша). В благоприятных условиях семя прорастает и дает начало новому растению.

Цикл развития замии (Zamia) приведен на рис. 43.

Необходимо отметить, что нуцеллус является новым образовани­ем, которое отсутствовало у папоротниковидных.

Саговниковые находят практическое применение. Из сердцевины получают крупу саго. Многие саговники — прекрасные декоративные растения.

Рис. 43. Цикл развития замии (Zamia):

1 — женское растение; 2 — мегаспорофилл с двумя семязачатками;

3 — образование линейной тетрады мегаспор; 4 — семязачаток с

единственной сохранившейся мегаспорой; 5 — образование

свободноядерного женского гаметофита; 6 — образование клеточного

гаметофита; 7 — появление архегониев; 8 — мужское растение;

9 — микроспорофилл; 10 — микроспорангий; 11 — микроспора;

12 — образование трехклеточного мужского гаметофита в микроспоре;

13 — прорастание клетки — гаустории; 14 — образование

сперматогенной клетки; 15 — формирование сперматозоидов;

16 — верхняя часть семязачатка перед оплодотворением; 17 — то же,

после оплодотворения одной (левой) из яйцеклеток; 18 — проросток

КЛАСС БЕННЕТТИТОВЫЕ {BENNE77ITOPSIDA)

Вымершая группа. Существовала от нижнего триаса до верхнего мела (230—70 млн. лет назад). Наибольшую роль играли в юрском пе­риоде и в верхнем мелу (195—70 млн. лет назад). Происходят, вероят­но, от семенных папоротников. Листья перистые или реже цельные. Устьица сложногубые (синдетохейльные). Стебли маноксильные, как у саговниковых. Спорофиллы были собраны в стробилы обоеполые, ре­же однополые. Семязачатки с пыльцевой камерой. Интегумент семяза­чатка вытянут в длинную микропилярную трубку.

Вымирание беннеттитовых совпало с возникновением цветковых растений.

Беннеттитовые — небольшие де­ревья, имевшие облик саговников или папоротников. Стебли были или высо­кими, колонновидными, или обильно ветвились почти от основания. Листья у большинства были сложноперистыми, реже простыми, цельными. По строению стебля беннеттиты были сходны с са­говниками.

Рис. 44. Беннеттиты: А — цикадеоидеа (Cycadeoidea marshiana); Б — молодая шишка С. dacotensis в продольном разрезе; В — зрелая шишка С. dacotensis в продольном разрезе; Г — продольный разрез через женскую шишку; Д — общий вид семени С. albina

Особенность беннеттитов — на­личие обоеполой пазушной шишки-стробила (рис. 44). Снаружи шишка была одета верхушечными листьями, расположенными по спирали. Далее по оси шишки располагались кругами пе­ристые (реже цельные) микроспорофил­лы с микроспорангиями. Многочислен­ные микроспоры были без воздушных мешков. В верхней части шишки, закан­чивая ось, располагались спарангиофо-ры в виде цилиндрических ножек с си­дячими семязачатками на их вершинах. Они чередовались со стерильными че­шуйками, которые на верхушке много­угольно расширялись, охватывая со всех сторон семязачаток и защищая его. Лишь в углах, сходившихся много­угольников оставались отверстия, через которые наружу выходили микропиляр-ные трубки, улавливающие пыльцу. По­этому беннеттитов называют «полупо­крытосеменными» растениями. Беннеттиты обладали уникальными среди голосеменных расте­ний семенами — они не имели эндосперма. Их питательные вещества были сосредоточены в двух крупных семядолях, что считается про­грессивным признаком.

После открытия беннеттитов их шишку (стробил) стали рассмат­ривать как прототип цветка покрытосеменных, растений. Английские палеоботаники Э. Арбер и Дж. Паркин создали стробилярную гипотезу происхождения цветковых растений. В самом деле, обоеполая шишка

беннеттитов сходна с цветком магнолии, но покрытосемянность у них другой природы, чем у цветковых растений.

 

Предыдущая1234567891011Следующая

---

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту:

©2015 - 2024 stydopedia.ru Все материалы защищены законодательством РФ.