|
|
КЛАСС ГНЕТОВЫЕ (GNETOPSIDA)Современные растения. .Листья цельные.С22тьицк>пРостогубые (гаплохейльные) у эфедры и сложноТубые (сйндетохейльные) у остальных двух родов. Стебли^у вельвичии маноксильные, а у эфедры и гне-тума пикноксильные. Характерно наличие сосудовД Спорофиллы собраны в однополые стробилы. Наличие рудиментарного семязачатка в мужских стробилах вельвичии и некоторые другие данные позволяют предполагать, что однополые стробилы гнетовых произошли от обоеполых стробилов. История и происхождение этой группы неизвестны, так как палеоботанические материалы отсутствуют. Класс гнетовые характеризуетсяг1наличием настоящих сосудов во вторичной древесине: ^присутствием покровов («околоцветника») вокруг микроспорофиллов и мегаспорофиллов; Сильной редукцией женского гаметофита;^тсутствием архегониев у гнетума и вельвичии. Класс включает три порядка: эфедровые (Ephedrales), гнетовые (Gnetales), вельвичиевые (Welwitschiales). 7- Зак. 377
Порядок эфедровые [Ephedrales) Порядок включает одно семейство эфедровые (Ephedrceae), один род эфедра и 40 видов. Распространен в засушливых степных и пустынных областях Средиземноморья, европейской и азиатской частях государств СНГ, Индии, КНР, Северной и Южной Америки (в странах СНГ — 9 видов эфедры).
По внешнему виду эфедра (рис. 59) напоминает хвощи и австралийские цветковые растения казуарины. Некоторые виды эфедры достигают 5—8 м высоты, но большинство — это небольшие, сильно ветвящиеся кустарнички. В Средней Азии и Си ветки. Эфедра — растение двудомное. На мужских экземплярах образуются мужские шишки (констробилы) по 2—4 в узлах на тонких ветвях. Нижние микроспорофиллы (1—2 пары) бесплодные, вы-ше расположены микроспорофиллы (1—6 пар), несущие на верхней стороне по 2—8 двугнездных микроспорангиев. У основания микроспорофилл одет также двумя супротивными чешуевидными листочками («околоцветником»). В микроспорангиях образуется много эллипсоидальных микроспор. Микроспоры начинают прорастать внутри микроспорангия. Гаметофит сильно редуцирован. После первого деления вычленяется одна маленькая проталлиалъная клетка. Затем образуется ядро второй несформи-ровавшейся проталлиальной клетки и антеридиальная инициаль. Ядро ее делится с образованием двух ядер: одно принадлежит антеридиаль-ной, а другое — сифоногенной клеткам, которые также не разделяются перегородками. Вслед за этим ядро антеридиальной клет-ки делится еще раз с образованием двух ядер неоформившихся клеток — стерильной и спермагенной. Таким образом, в общей цитоплазме находится ( три ядра, не разделенных перегородками клеток — спермагенной, сифоногенной и стерильной.^этаком виде проросшая микроспора переносится ветром или насекомыми на семязачаток. В пазухах верхних листьев образуются женские шишки (мегаст-робилы). У основания женской шишки имеется несколько пар бесплодных, чешуевидных листьев. На оси развивается один семязачаток. Семязачаток одет двумя покровами: наружным и внутренним (интегумент). Внутренний покров вытянут в микропилярную трубку, через которую выступает капелька жидкости; она способствует улавливанию пыльцы. Середина семязачатка занята нуцеллусом с углублением наверху — пыльцевой камерой. В нуцеллусе одна из 4 мегаспор прорастает в женский гаметофит — мощный эндосперм с двумя архегониями в верхней части. Часть нуцеллуса над архегониями разрушается и образует жидкость, которая выделяется в виде капельки наружу. Архегоний имеет шейковые клетки и брюшную канальцевую клетку (ядро) и в брюшке — яйцеклетку. Попав на верхушку микропилярной трубки, микроспора втягивается капелькой высыхающей жидкости внутрь семязачатка — в пыльцевую камеру. Здесь продолжается развитие мужского заростка. Образуется пыльцевая трубка, в которую входит вегетативное ядро, растет через ткань нуцеллуса к архегонию. Спермагенное ядро делится и образует два спермия. После разрушения конца пыльцевой трубки спермин попадают в архегоний. Один из них сливается с яйцеклеткой, второй отмирает. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. Он имеет подсемядольное колено, две семядоли, первичный корень и ножку-вырост зародыша в области корневой шейки. Зрелое семя защищено твердым, одревесневшим интегументом. За ним идет сочный красный покров из «околоцветника». При благоприятных условиях семена прорастают, минуя период покоя. В ветвях эфедры находится алкалоид эфедрин — важнейшее сердечное и противоастматическое средство. Из «ягод» («степная вишня») иногда готовят варенье, по вкусу напоминающее мед. Порядок гнетовые (Gnetales)
супротивные, широкие, кожистые с сетчатым жилкованием.
Гнетум — растение двудомное. Мужские шишки (констробилы) сережковидные, сложные. На оси шишки мутовками расположены собрания микростробилов (иногда сидят в 2—3 ряда в мутовке). Каждый микростробил окружен покрывалом («околоцветником»), имеющим вид усеченной пирамиды. Покрывало образовано двумя сросшимися листочками. Снаружи, у основания, покров окружен волосками. Микростробил состоит из уплощенной оси (нити тычинки), заканчивающейся наверху Двумя ' рдногнездными микроспорангиями (пыльцевые гнезда). Таким образом, формируется некоторое подобие тычиночного цветка покрытосеменных растений. В верхней части мужской шишки, над микростробилами, иногда развивается мутовка недоразвитых мегастробилов. В микроспорангии созревают многочисленные микроспоры. 101 Микроспора начинает прорастать внутри микроспорангия. При прорастании микроспоры развивается мужской заросток, редуцированный в большей степени, чем у эфедры. Первое деление ядра микроспоры дает два ядра, соответствующие одно — пыльцевой трубке, второе— антеридиальной клетке. Они плавают в общей плазме микроспоры. Проталлиальных клеток или проталлиальных ядер не образуется. Затем ядро антеридиальной клетки делится и формируется два ядра: одно — стерильной (клетки-ножки), второе спермагенной клетки. В таком проросшем состояни микроспоры переносятся ветром или насекомыми на вершину микропиллярной трубки. Мегастробил (женская шишка) имеет вид удлиненной сережки. На его оси мутовками расположены семязачатки. Каждый семязачаток окружен снаружи покровом («околоцветником») и-имеет два интегу-мента: наружный более короткий и внутренний наверху вытянут в микропиллярную трубку. Оба интегумента и обрастающий их снаружи околоцветник срастаются с нуцеллусом у его основания. В-луцелдусе формируются редукционным делением, четыре гаплоидные мегаспоры. Одна из четырех мегаспор прорастает в сильно редуцированный женский гаметофит. Он не имеет тканевого строения и лишен архегониев. Заросток состоит из верхней вздутой и нижней узкой части. В начале развития разросшаяся мегаспора в постенном слое цитоплазмы имеет свободно лежащие многочисленные ядра. Затем нижняя часть заростка в результате возникновения перегородок становится многоклеточной. В верхней части заростка несколько свободных ядер способны к оплодотворению. Попавшая на вершину микропилярной трубки микроспора втягивается внутрь трубки при усыхании жидкости, выступающей на ее верхушке и прорастает, формируя пыльцевую трубку. В нее опускается три ядра: одно пыльцевой трубки и два ядра спермиев. Пыльцевая трубка к этому времени врастает в верхнюю часть;женского заростка. Ее оболочка на нижнем конце растворяется, и освободившиеся спермин сливаются с ближайшими к ним ядрами женского заростка. Это напоминает процесс двойного оплодотворения покрытосеменных. Образуется два зародыша, но полного развития достигает только один. Зрелое семя гнетума окружено оболочкой, состоящей из трех слоев: внешнего, среднего и внутреннего. Внешний слой — сочный (из «околоцветника»), мясислый слой ярко-розового цвета; средний — каменистый (наружный интегумент); внутренний слой — в виде тонкой
пленки (внутренний интегумент). Далее внутрь расположены перисперм (ткань нуцеллуса) и зародыш, окруженный клетками заростка. Зародыш состоит из двух семядолей, подсемядольного колена, первичного корня и ножки. Наружная оболочка семени съедобна. В пищу употребляют также молодые листья гнетума. Порядок вельвичиевые {Welwitschiales)
В состав порядка входит одно семейство, один род и один вид вельвичия удивительная {Welwitschia mirabilis). Произрастает в пустынях Юго-Западной Африки. Вельвичия (рис. 61) имеет редьковидный стебель, скрытый частично в земле. Надземная часть высотой около 50 см похожа на пень. Верхушка имеет форму седла. От стебля отходят два лентовидных листа до 2—3 м длиной. Растение растет основанием, разрушаясь на верхушке. Вельвичия — растение двудомное. Мужские шишки (констроби-лы) собраны группами и располагаются на верхушках дихотомических разветвлений общей оси, выходящего из пазухи листа. На оси мужской шишки парами друг над другом расположены кроющие листья. В пазухе каждого кроющего листа расположена группа из 6 тычинок-спорангиофоров; сросшихся между собой своими основаниями в короткую трубку. Они окружены четырьмя чешуйками («околоцветник»). Две боковые маленькие, а две другие (медианные) более крупные. Каждый микроспорангиофор вверху несет 3 микроспорангия, вскрывающихся радиально. В них созревают микроспоры. В центре групп микроспорангиофоров находится недоразвитый семязачаток блюдцевидно-расширенной наверху микро-пилярной трубкой. Микроспора прорастает внутри микроспорангия и формирует чрезвычайно редуцированный мужской заросток. При прорастании микроспоры клеток не образуется и заросток представлен ядрами, свободно лежащими в цитоплазме. Первым отчленяется протал-лиальное ядро. Оставшееся ядро снова делится, формируя два ядра — стерильное и спермагенное. В таком трехядерном состоянии микроспора переносится на семязачаток. Опыление осуществляется ветром или насекомыми. Женские шишки (констробилы) также собраны группами на общей оси, выходящей из пазухи листьев. В нижней части отдельной шишки, на ее оси расположены бесплодные чешуйки (кроющие листья), сидящие супротивно накрест. В пазухе каждой кроющей чешуйки находится мегастробил, окруженный двумя сросшимися листочками, имеющими на спинках по одному крыловидному выросту («околоцветник»). Эти листочки срастаются между собой и обрастают семязачаток. Семязачаток состоит из нуцеллуса, окруженного интегументом (внутренним). Интегумент вытянут в длинную микропилярную трубку. В нуцеллусе обычным путем формируется четыре мегаспоры. Из нижней мегаспоры развивается редуцированный женский заросток. Архегониев на нем не образуется, а формируется проталлиальная трубка с большим числом ядер, свободно расположенных в цитоплазме женского заростка. Проросшая микроспора, попав на верхнюю расширенную часть микропиллярной трубки, втягивается в нее вследствие усыхания сахаристой жидкости и оказывается на вершине нуцеллуса, где она образует пыльцевую трубку, которая врастает в ткань нуцеллуса и смыкается с проталлиальной трубкой женского гаметофита. В пыльцевой трубке спермагенное ядро делится, образуются два спермия. В месте соприкосновения пыльцевой и проталлиальной трубок их оболочки раство- ряются, и один из спермиев сливается с одним из ближайших ядер про-таллиальной трубки. Оплодотворенное ядро опускается в нижнюю часть заростка и формирует зародыш. Зрелый зародыш окружен эндоспермом (заростком) и имеет две семядоли, подсемядольное колено, первичный корень и ножку. Семя окружено крылатым сухим наружным покровом («околоцветником»), далее идет тонкая оболочка (интегумент) и сочная ткань (перисперм, нуцеллус). При прорастании ножка остается в семени, всасывая питательные вещества из эндосперма и перисперма. Первым появляется корешок, затем — подсемядольное колено с двумя семядолями. Почечка увеличиваясь в размерах, формирует два листа, расположенных на перекрест семядоли. Семядоли отмирают, и два настоящих листа сохраняются в течение всей жизни вельвичии (живет до 100 лет). Таким образом, класс Gnetopsida, или Chlamidospermatopsida, из всех рассмотренных классов отдела Pinophyta — самый продвинутый в филогенетическом отношении. Строение генеративных органов, анатомия, редукция гаметофитов, отсутствие архегониев сближают его с покрытосеменными. Своеобразие в строении стробилов представителей класса гнето-вых дает основание некоторым авторам связывать их по происхождению с беннеттитовыми. Сходство строения женского и мужского гаметофитов гнетовых с гаметофитами покрытосеменных дает основание сделвть заключение о том, что строение зародышевого мешка и двойное оплодотворение покрытосеменных не носит уникального характера. Вопросы и задания для самоконтроля 1. Дайте общую характеристику отдела голосеменные. 2. Какие классы входят в состав отдела голосеменные? 3. Семенные папоротники — переходная группа между папоротниками и голосеменными. 4. Назовите черты примитивной организации саговниковых и гинкговых. 5. Цикл развития хвойных на примере сосны обыкновенной. 6. Какие признаки растений класса гнетовых сближают их с покрытосеменными растениями? ОТДЕЛ МАГНОЛИОФИТЫ, ИЛИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ (MAGNOLIOPHYTA, ИЛИ ANGIOSPERMAE) 
Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: ©2015 - 2024 stydopedia.ru Все материалы защищены законодательством РФ.
|
Порядок представлен одним семейством, одним родом и 30 ви