Сделай Сам Свою Работу на 5

КЛАСС ГНЕТОВЫЕ (GNETOPSIDA)

Современные растения. .Листья цельные.С22тьицк>пРостогубые (гаплохейльные) у эфедры и сложноТубые (сйндетохейльные) у осталь­ных двух родов. Стебли^у вельвичии маноксильные, а у эфедры и гне-тума пикноксильные. Характерно наличие сосудовД Спорофиллы соб­раны в однополые стробилы. Наличие рудиментарного семязачатка в мужских стробилах вельвичии и некоторые другие данные позволяют предполагать, что однополые стробилы гнетовых произошли от обое­полых стробилов.

История и происхождение этой группы неизвестны, так как па­леоботанические материалы отсутствуют.

Класс гнетовые характеризуетсяг1наличием настоящих сосудов во вторичной древесине: ^присутствием покровов («околоцветника») во­круг микроспорофиллов и мегаспорофиллов; Сильной редукцией жен­ского гаметофита;^тсутствием архегониев у гнетума и вельвичии.

Класс включает три порядка: эфедровые (Ephedrales), гнетовые (Gnetales), вельвичиевые (Welwitschiales).

7- Зак. 377



Рис. 59. Эфедра (Ephedra 5р.): А — побег с мужскими «соцветиями»; Б — побег со зрелыми семенами; В — мужское «соцветие»; Г — мужской «цветок»; Д — семязачаток в разрезе: 1 — бесплодные чешуевидные листья, 2 — нуцеллус, 3 — пыльцевая камера, 4 — интегумент, наверху вытянутый в микропилярную трубку, 5 — покров «цветка»

Порядок эфедровые [Ephedrales)

Порядок включает одно семейство эфедровые (Ephedrceae), один род эфедра и 40 видов. Распространен в засушливых степных и пус­тынных областях Средиземноморья, европейской и азиатской частях государств СНГ, Индии, КНР, Северной и Южной Америки (в странах СНГ — 9 видов эфедры).

По внешнему виду эфедра (рис. 59) напоминает хвощи и австра­лийские цветковые растения казуарины. Некоторые виды эфедры дос­тигают 5—8 м высоты, но большинство — это неболь­шие, сильно ветвящиеся кус­тарнички.

В Средней Азии и Си­
бири встречается эфедра дву-
колосковая (Е. distachya)
15—
40 см высотой. Ветви эфедры
прутьевидные, зеленые, реб­
ристые. Листья мелкие, че­
шуевидные, расположены су­
противно или мутовками по
3—4 в каждой. Листья быстро
буреют и опадают. Функцию
ассимиляции выполняют



ветки.

Эфедра — растение двудомное. На мужских эк­земплярах образуются муж­ские шишки (констробилы) по 2—4 в узлах на тонких ветвях. Нижние микроспорофиллы (1—2 пары) бесплодные, вы-ше расположены микроспо­рофиллы (1—6 пар), несущие на верхней стороне по 2—8 двугнездных микроспоранги­ев. У основания микроспоро­филл одет также двумя супро­тивными чешуевидными лис­точками («околоцветником»).


В микроспорангиях образуется много эллипсоидальных микроспор. Микроспоры начинают прорастать внутри микроспорангия. Гаметофит сильно редуцирован. После первого деления вычленяется одна малень­кая проталлиалъная клетка. Затем образуется ядро второй несформи-ровавшейся проталлиальной клетки и антеридиальная инициаль. Ядро ее делится с образованием двух ядер: одно принадлежит антеридиаль-ной, а другое — сифоногенной клеткам, которые также не разделяются перегородками. Вслед за этим ядро антеридиальной клет-ки делится еще раз с образованием двух ядер неоформившихся клеток — стериль­ной и спермагенной. Таким образом, в общей цитоплазме находится ( три ядра, не разделенных перегородками клеток — спермагенной, си­фоногенной и стерильной.^этаком виде проросшая микроспора пере­носится ветром или насекомыми на семязачаток.

В пазухах верхних листьев образуются женские шишки (мегаст-робилы). У основания женской шишки имеется несколько пар бес­плодных, чешуевидных листьев. На оси развивается один семязачаток. Семязачаток одет двумя покровами: наружным и внутренним (интегу­мент). Внутренний покров вытянут в микропилярную трубку, через ко­торую выступает капелька жидкости; она способствует улавливанию пыльцы. Середина семязачатка занята нуцеллусом с углублением на­верху — пыльцевой камерой. В нуцеллусе одна из 4 мегаспор прорас­тает в женский гаметофит — мощный эндосперм с двумя архегониями в верхней части. Часть нуцеллуса над архегониями разрушается и обра­зует жидкость, которая выделяется в виде капельки наружу. Архегоний имеет шейковые клетки и брюшную канальцевую клетку (ядро) и в брюшке — яйцеклетку.

Попав на верхушку микропилярной трубки, микроспора втягива­ется капелькой высыхающей жидкости внутрь семязачатка — в пыль­цевую камеру. Здесь продолжается развитие мужского заростка. Обра­зуется пыльцевая трубка, в которую входит вегетативное ядро, растет через ткань нуцеллуса к архегонию. Спермагенное ядро делится и об­разует два спермия. После разрушения конца пыльцевой трубки спер­мин попадают в архегоний. Один из них сливается с яйцеклеткой, вто­рой отмирает. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. Он имеет подсемядольное колено, две семядоли, первичный корень и ножку-вырост зародыша в области корневой шейки. Зрелое семя за­щищено твердым, одревесневшим интегументом. За ним идет сочный красный покров из «околоцветника». При благоприятных условиях се­мена прорастают, минуя период покоя.


В ветвях эфедры находится алкалоид эфедрин — важнейшее сер­дечное и противоастматическое средство. Из «ягод» («степная вишня») иногда готовят варенье, по вкусу напоминающее мед.

Порядок гнетовые (Gnetales)

Порядок представлен одним семейством, одним родом и 30 ви­
дами. Два вида — Gnetum gnemon и G. costatum (рис. 60) — деревья,
остальные лианы. Распространены во влажных тропических странах
Азии, Малайзии, северной части Южной Америки, тропической Запад­
ной Африки.
в&. А Листья у гнетума

супротивные, широкие, кожистые с сетчатым жилкованием.

Рис. 60. Гнетум (Gnetum sp.): А — побег с семенами; Б — женское «соцве­тие»; В — мужское «соцветие»; Г — женский «цветок»; Д — мужской «цветок»; Е — семязачаток в разрезе

Гнетум — растение двудомное. Мужские шишки (констробилы) сережковидные, слож­ные. На оси шишки му­товками расположены собрания микростроби­лов (иногда сидят в 2—3 ряда в мутовке). Каждый микростробил окружен покрывалом («около­цветником»), имеющим вид усеченной пирами­ды. Покрывало образо­вано двумя сросшимися листочками. Снаружи, у основания, покров окру­жен волосками. Микростробил состоит из уплощенной оси (нити тычинки), за­канчивающейся наверху Двумя ' рдногнездными микроспорангиями (пыльцевые гнезда). Таким образом, формируется некоторое подобие тычиночного цветка покрытосеменных растений.

В верхней части мужской шишки, над микростробилами, иногда развивается мутовка недоразвитых мегастробилов. В микроспорангии созревают многочисленные микроспоры.


101 Микроспора начинает прорастать внутри микроспорангия. При прорастании микроспоры развивается мужской заросток, редуцирован­ный в большей степени, чем у эфедры. Первое деление ядра микроспо­ры дает два ядра, соответствующие одно — пыльцевой трубке, вто­рое— антеридиальной клетке. Они плавают в общей плазме микроспоры. Проталлиальных клеток или проталлиальных ядер не об­разуется. Затем ядро антеридиальной клетки делится и формируется два ядра: одно — стерильной (клетки-ножки), второе спермагенной клетки. В таком проросшем состояни микроспоры переносятся ветром или насекомыми на вершину микропиллярной трубки.

Мегастробил (женская шишка) имеет вид удлиненной сережки. На его оси мутовками расположены семязачатки. Каждый семязачаток окружен снаружи покровом («околоцветником») и-имеет два интегу-мента: наружный более короткий и внутренний наверху вытянут в микропиллярную трубку. Оба интегумента и обрастающий их снаружи околоцветник срастаются с нуцеллусом у его основания. В-луцелдусе формируются редукционным делением, четыре гаплоидные мегаспоры. Одна из четырех мегаспор прорастает в сильно редуцированный жен­ский гаметофит. Он не имеет тканевого строения и лишен архегониев. Заросток состоит из верхней вздутой и нижней узкой части. В начале развития разросшаяся мегаспора в постенном слое цитоплазмы имеет свободно лежащие многочисленные ядра. Затем нижняя часть заростка в результате возникновения перегородок становится многоклеточной. В верхней части заростка несколько свободных ядер способны к опло­дотворению.

Попавшая на вершину микропилярной трубки микроспора втяги­вается внутрь трубки при усыхании жидкости, выступающей на ее вер­хушке и прорастает, формируя пыльцевую трубку. В нее опускается три ядра: одно пыльцевой трубки и два ядра спермиев. Пыльцевая трубка к этому времени врастает в верхнюю часть;женского заростка. Ее оболочка на нижнем конце растворяется, и освободившиеся спер­мин сливаются с ближайшими к ним ядрами женского заростка. Это напоминает процесс двойного оплодотворения покрытосеменных. Об­разуется два зародыша, но полного развития достигает только один.

Зрелое семя гнетума окружено оболочкой, состоящей из трех слоев: внешнего, среднего и внутреннего. Внешний слой — сочный (из «околоцветника»), мясислый слой ярко-розового цвета; средний — ка­менистый (наружный интегумент); внутренний слой — в виде тонкой




 


Рис. 61. Вельвичия (Welwitschia mirabilis): А — молодое цветущее женское растение, видны женские соцветия; Б — часть мужского соцветия; В — женское соцветие; Г — мужской цветок — шесть микроспорофиллов (в середине виден редуцированный семязачаток с вытянутым интегументом); Д — продольный разрез женского цветка: 1 — покров, 2 — интегумент, 3 — нуцеллус; Е — женский гаметофит в стадии свободных ядер; Ж — проросток: 4 — семядоли, 5 — листья

пленки (внутренний интегумент). Далее внутрь расположены перис­перм (ткань нуцеллуса) и зародыш, окруженный клетками заростка. За­родыш состоит из двух семядолей, подсемядольного колена, первично­го корня и ножки.

Наружная оболочка семени съедобна. В пищу употребляют также молодые листья гнетума.

Порядок вельвичиевые {Welwitschiales)

В состав порядка входит одно семейство, один род и один вид вельвичия удивительная {Welwitschia mirabilis). Произрастает в пустынях Юго-Западной Африки.

Вельвичия (рис. 61) имеет редьковидный стебель, скрытый час­тично в земле. Надземная часть высотой около 50 см похожа на пень. Вер­хушка имеет форму сед­ла. От стебля отходят два лентовидных листа до 2—3 м длиной. Растение растет основанием, раз­рушаясь на верхушке.

Вельвичия — рас­тение двудомное. Муж­ские шишки (констроби-лы) собраны группами и располагаются на вер­хушках дихотомических разветвлений общей оси, выходящего из пазухи листа. На оси мужской шишки парами друг над другом расположены кроющие листья. В пазу­хе каждого кроющего


листа расположена группа из 6 тычинок-спорангиофоров; сросшихся между собой своими основаниями в короткую трубку. Они окружены четырьмя чешуйками («околоцветник»). Две боковые маленькие, а две другие (медианные) более крупные. Каждый микроспорангиофор ввер­ху несет 3 микроспорангия, вскрывающихся радиально. В них созре­вают микроспоры. В центре групп микроспорангиофоров находится недоразвитый семязачаток блюдцевидно-расширенной наверху микро-пилярной трубкой. Микроспора прорастает внутри микроспорангия и формирует чрезвычайно редуцированный мужской заросток. При про­растании микроспоры клеток не образуется и заросток представлен яд­рами, свободно лежащими в цитоплазме. Первым отчленяется протал-лиальное ядро. Оставшееся ядро снова делится, формируя два ядра — стерильное и спермагенное. В таком трехядерном состоянии микро­спора переносится на семязачаток. Опыление осуществляется ветром или насекомыми.

Женские шишки (констробилы) также собраны группами на об­щей оси, выходящей из пазухи листьев. В нижней части отдельной шишки, на ее оси расположены бесплодные чешуйки (кроющие ли­стья), сидящие супротивно накрест. В пазухе каждой кроющей чешуй­ки находится мегастробил, окруженный двумя сросшимися листочка­ми, имеющими на спинках по одному крыловидному выросту («околоцветник»). Эти листочки срастаются между собой и обрастают семязачаток.

Семязачаток состоит из нуцеллуса, окруженного интегументом (внутренним). Интегумент вытянут в длинную микропилярную трубку.

В нуцеллусе обычным путем формируется четыре мегаспоры. Из нижней мегаспоры развивается редуцированный женский заросток. Архегониев на нем не образуется, а формируется проталлиальная труб­ка с большим числом ядер, свободно расположенных в цитоплазме женского заростка.

Проросшая микроспора, попав на верхнюю расширенную часть микропиллярной трубки, втягивается в нее вследствие усыхания саха­ристой жидкости и оказывается на вершине нуцеллуса, где она образу­ет пыльцевую трубку, которая врастает в ткань нуцеллуса и смыкается с проталлиальной трубкой женского гаметофита. В пыльцевой трубке спермагенное ядро делится, образуются два спермия. В месте сопри­косновения пыльцевой и проталлиальной трубок их оболочки раство-


ряются, и один из спермиев сливается с одним из ближайших ядер про-таллиальной трубки. Оплодотворенное ядро опускается в нижнюю часть заростка и формирует зародыш.

Зрелый зародыш окружен эндоспермом (заростком) и имеет две семядоли, подсемядольное колено, первичный корень и ножку. Семя окружено крылатым сухим наружным покровом («околоцветником»), далее идет тонкая оболочка (интегумент) и сочная ткань (перисперм, нуцеллус). При прорастании ножка остается в семени, всасывая пита­тельные вещества из эндосперма и перисперма. Первым появляется ко­решок, затем — подсемядольное колено с двумя семядолями. Почечка увеличиваясь в размерах, формирует два листа, расположенных на пе­рекрест семядоли. Семядоли отмирают, и два настоящих листа сохра­няются в течение всей жизни вельвичии (живет до 100 лет).

Таким образом, класс Gnetopsida, или Chlamidospermatopsida, из всех рассмотренных классов отдела Pinophyta — самый продвинутый в филогенетическом отношении. Строение генеративных органов, ана­томия, редукция гаметофитов, отсутствие архегониев сближают его с покрытосеменными.

Своеобразие в строении стробилов представителей класса гнето-вых дает основание некоторым авторам связывать их по происхожде­нию с беннеттитовыми.

Сходство строения женского и мужского гаметофитов гнетовых с гаметофитами покрытосеменных дает основание сделвть заключение о том, что строение зародышевого мешка и двойное оплодотворение по­крытосеменных не носит уникального характера.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Дайте общую характеристику отдела голосеменные.

2. Какие классы входят в состав отдела голосеменные?

3. Семенные папоротники — переходная группа между папорот­никами и голосеменными.

4. Назовите черты примитивной организации саговниковых и гинкговых.

5. Цикл развития хвойных на примере сосны обыкновенной.

6. Какие признаки растений класса гнетовых сближают их с по­крытосеменными растениями?


ОТДЕЛ МАГНОЛИОФИТЫ, ИЛИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ (MAGNOLIOPHYTA, ИЛИ ANGIOSPERMAE)



©2015- 2019 stydopedia.ru Все материалы защищены законодательством РФ.