Сделай Сам Свою Работу на 5

КРАТКАЯ ИСТОРИЯ СИСТЕМАТИКИ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

Еще на заре своей истории человек обратил внимание на огром­ное разнообразие растительного мира. В процессе хозяйственной дея­тельности он стремился познать и отличить растения полезные (пище­вые, лекарственные и проч.), а также вредные, особенно ядовитые. Очень рано человек стал использовать зерна многих хлебных злаков (пшеница, просо, ячмень), которые найдены при археологических рас­копках и относятся к 6—5 тысячелетиям до н.э.

О выращивании пищевых растений и знакомстве человека с ле­карственными травами свидетельствуют иероглифы и рисунки на гробницах египетских фараонов (3000 г. до н.э.). Рисунки на древне­египетских памятниках отражают в первую очередь съедобные, пря­дильные, лекарственные растения.

Описания растений впервые появляются в древнекитайском со­чинении под названием Шу-Кинг (около 2200 лет до н.э.). Приводятся сведения о хлебных злаках, бобовых, хлопчатнике, лимонном и туто­вом деревьях.

Об использовании древними народами таких растений, как хлеб­ные злаки, просо, лук, чеснок известно от греческого историка Геродота (484—425 гг. до н.э.). Кукурузу, картофель, табак выращивали древ­ние народы Мексики и Перу.

Древнегреческое естествознание отражено в трудах Аристотеля (384—322 гг. до н.э.). Он был крупнейшим натуралистом своего време­ни. Аристотель интуитивно признавал родство всего живого, и расте­ния он рассматривал как часть природы.

Самой первой известной нам классификацией растений была классификация Теофраста (371—287 гг. до н.э.) — ученого и философа древней Греции. В основу своей классификации Теофраст положил экологический принцип, выделяя классификационные группы на основе жизненных форм растений. Теофраст делил все растения на деревья, кустарники, полукустарники и травы; отличал наземную флору, выде­ляя в ней растения листопадные и вечнозеленые, и водную флору с пресноводными и морскими растениями; увязывал данные о растениях с вопросами их практического использования; положил начало утили­тарному направлению в классификации.



Система Теофраста была первой попыткой экологического под­хода к классификации растений, а влияние его классификации просле­живается практически до нашего времени.


Утилитарное направление долгое время было господствующим при изучении растений и их классификации (Плиний Старший, Дио-скорид и др.). Ими заканчивается период описательных или практиче­ских (утилитарных) классификаций растений.

Период с конца XVI до второй половины XVIII ст. характеризу­ется появлением ряда искусственных морфологических систем, или систем, которые строятся на основе какого-либо одного либо несколь­ких признаков.

Период искусственных систем классификации растений начина­ется с системы итальянского ботаника А. Чезальпино (1519—1603). В основу классификации он положил принцип строения органов размно­жения. Растительный мир был разделен на два отдела: 1) деревья и кус­тарники; 2) полукустарники и травы. Далее растения группировались в 15 классов на основе строения плодов и числа гнезд и семян в них, а за­тем выделялись группы меньшего объема — с учетом строения цветка. Особое место в системе Чезальпино занимал 15 класс, куда были отне­сены мхи, папоротники, хвощи и грибы. Система Чезальпино, несо­вершенная с современной точки зрения, была важным этапом в разви­тии систематики растений.

Швейцарский ботаник К. Баугин (1560—1624) виды растений распределил по признакам подобия в 12 классов.

В классификационной системе английский ботаник Д. Рей (1623—1705) выделяет отделы растений по числу семядолей и подраз­деляет их на односемядольные и двусемядольные. В своей системе он принимает во внимание, кроме семян и плодов, форму цветка.

Современник Рея французский ботаник Ж. Турнефор (1656— 1708) создал свою систему растений, основанную на форме венчика цветка. Турнефор подразделяет растения на безлепестные и лепестные, а последние — на однолепестные и многолепестные. Он, как и Рей, подразделяет цветки на простые и сложные, на правильные и непра­вильные; сохранил старое деление на деревья, кустарники и травы.

По форме цветка Турнефор разделил цветковые растения сначала на 14, а затем на 18 классов.

Роль реформатора ботаники сыграл великий шведский ученый К.Линней (1707—1778). Он был в числе тех ботаников, которые в XVIII в. оценили учение Камерариуса о поле у растений. Линней поло­жил это учение в основу своей знаменитой половой системы растений, изложенной им в книгах «Система Природы» (1735), «Основы ботани­ки» (1736), «Виды растений» (1753) и др. Система Линнея тоже была


искусственной, но тем не менее она выгодно отличается от систем Рея, Турнефора и других его предшественников. К. Линней выбрал в каче­стве основного систематического признака орган размножения, но не плод, как это сделал Чезальпино, а цветок, но не форму цветка, как Турнефор, а строение андроцея.

Система Линнея включает 24 класса растений. В 23 классах представлены растения с цветками, которые отличаются между собой количеством тычинок, их взаимным расположением, одинаковой или различной длиной, распределением полов, а также растения, у которых тычинки срослись со столбиком. В 24 класс Линней отнес «бесцветко­вые» растения, т.е. не имеющих цветков.

Огромная заслуга К. Линнея перед ботаникой в том, что он впер­вые ввел бинарную номенклатуру растений: вид растения называют двумя словами — родовым и видовым. Например: вид — ива белая — Salix (родовое название), alba (видовой эпитет) L. {Linneus — фамилия автора названия).

Системой К. Линнея заканчивается период искусственных систем в истории систематики растений.

Во второй половине XVIII в. взгляды ботаников значительно из­менились. Этому способствовало то, что к этому времени в Европе уже знали много видов растений, которые были собраны в коллекциях на­учных центров. Описывая эти растения, систематики включали их в определенную классификацию. Каждое растение получало свое назва­ние. Более подробно изучались генеративные органы — цветки. Нача­ли применять более совершенные оптические приборы. Систематики понимали, что необходимо переходить к более совершенной классифи­кации растений.

В основу создания естественной системы классификации поло­жены принципы сходства растений по совокупности признаков. В есте­ственной системе все растения, начиная с водорослей и грибов и закан­чивая высшими цветковыми растениями, располагаются в такой последовательности, что в конце каждого семейства помещались фор­мы, переходные к следующему. При таком размещении выявлялись от­ношения между группами растений, определялась близость между ни­ми, в результате все разнообразие растений представляло единое целое. Авторами разных естественных систем растений были французский ботаник А. Жюссье (1748—1836), швейцарский ботаник О. Декандоль (1778—1841), австрийский ботаник С. Эндлихер (1805—1849), фран­цузский палеоботаник А. Броньяр (1801—1876) и др.


Авторы естественных систем не могли, однако, подняться до по­нимания развития органического мира.

Эволюционная теория Ч. Дарвина совершила настоящий перево­рот во всех областях естествознания, поэтому систематика не могла ос­таваться на старых позициях. Из науки статичной, которая изучает ор­ганизмы в современном состоянии, систематика превратилась в науку динамичную, которая ставит своей целью показать филогенез, или происхождение, современных организмов от более простых и развитие их в историческом аспекте. Этим заканчивается второй период истории систематики — период естественных систем и начинается третий — период филогенетических систем.

В основу построения филогенетических систем растений поло­жены принципы общности исторического развития отдельных таксо­нов растений (отделов, классов, порядков, семейств, родов и видов). Наиболее распространенными филогенетическими системами растений являются системы немецкого ботаника А. Энглера (1844—1930), авст­рийского ботаника Р. Веттштейна (1863—1931), немецкого ботаника Г. Галлира (1868—1932), голландского ботаника А. Пулле (1878— 1955), американского ботаника Ч. Бэсси (1845—1915), русских и совет­ских ботаников И.Н. Горожанкина (1848—1904), Н.А. Буша (1869— 1941), А.А. Гроссгейма (1888—1948), Б.М. Козо-Полянского (1890— 1957), Н.И. Кузнецова (1864—1932), А.Л. Тахтаджяна (род. 1910) и др.


МЕТОДЫ СИСТЕМАТИКИ РАСТЕНИЙ

Современная систематика растений использует различные мето­ды исследования филогенетической природы растений. В наше время наиболее распространенным является сравнительно-морфологический метод. Он заключается в сравнительном изучении морфологических особенностей вегетативных и генеративных органов. Предполагают, что наиболее близкие виды должны иметь наибольшее количество сходных признаков. Классификация основывается на морфологических признаках, которые не подверглись видимым наследственным измене­ниям. Чем более устойчив признак, тем более надежен он для система­тических целей.

Анатомический метод очень точный и объективный. Анатомиче­ские структуры, особенно сосудисто-волокнистые пучки, менее измен­чивые, чем морфологические. Этот метод позволяет отличить не только большие систематические группы, такие как односемядольные и дву­семядольные, не только семейства, роды и виды, но нередко и разно­видности.

Эмбриологический и палинологический методы основаны на изу­чении пыльцы, спорогенеза, зародышевых мешков, зародышей, эндос­перма для коррекции филогенетической схемы.

Географический и экологический методы неотъемлемы от срав­нительно-морфологического метода. Каждый вид растения имеет свои границы географического распространения, так называемый географи­ческий ареал. Он находится в тесной связи с морфологическими и анатомо-физиологическими особенностями вида, с его приспособлен­ностью, способностью к расселению и т.д. Ареал отражает также исто­рию вида.

Существенное значение имеет экологическая характеристика ви­да, приуроченность его к определенным условиям климата, почвы, ок­ружающего ландшафта. Существуют виды приморские, скальные, ме­ловые, засоленных почв, болотные, лесные и проч.

Гибридологический и цитологический методы основаны на скре­щиваемости форм, на их совместимости и несовместимости, на морфологии и числе хромосом. Внутривидовая скрещиваемость является подтверждением систематической близости. Скрещиваемость или нескрещиваемость во многих случаях помогает выяснить систематическое положение рода, вида или разновидности.

Биохимический метод в систематике растений основан на том, что близкие виды имеют подобные химические вещества. Многим ви-


дам табака, например, свойственен никотин, виды кофе содержат ко­феин, виды и роды бобовых богаты специфическими белками, капуст­ные — жирными маслами, яснотковые — эфирными маслами, моло­чайные — каучуком и т.д.

Выделяется метод генетического иммунитета (свойство устой­чивости растений к болезням). Иммунитет может служить генетиче­ским признаком, используемым при решении филогенетических и сис­тематических проблем, сами же паразиты могут быть использованы как реактивы в систематике.

Серодиагностический метод основан на реакции крови любого теплокровного организма на чужеродные вещества, введенные в нее.

Морфогенетический метод выясняет в сравнительном плане за­ложение и развитие морфологических структур и закономерности он­тогенеза.

Палеонтологический {палеоботанический) метод основан на изучении ископаемых остатков растений.

Флорогенетический метод базируется на изучении времени и места возникновения флористических комплексов и видов, процессов видообразования.

Онтогенетический метод опирается на биогенетический закон — краткое повторение онтогенезом филогенеза, как-то высшие организмы в процессе своего индивидуального развития (особенно зародышевого) повторяют наиважнейшие этапы исторического развития предковых форм.

Тератологический метод опирается на изучение уродств органов растений и позволяет понять происхождение этих органов.

Кариологический метод основан на изучении числа хромосом и их специфики для каждого вида растений.

Математический метод основан на применении математической статистики, компьютерном моделировании.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. В чем заключается сущность искусственных систем класси­фикации растений?

2. Назовите особенности естественных систем классификации растений.

3. В чем заключается сущность филогенетических систем рас­тений?

4. Назовите и охарактеризуйте методы систематики растений.


ОТДЕЛ РИНИОФИТЫ (RHYNIOPHYTA)


19 Таблица 2


 


Подцарство высших растений в настоящее время подразделяют на 9 отделов. Эволюционные связи отделов высших растений приведе­ны на рис. 4.

Водорослевые предки высших растений

Рис. 4. Эволюционные взаимоотношения отделов высших растений

Рассмотрение таксонов целесообразно начать с самой древней группы высших растений — отдела риниофитов.

Впервые остатки риниофитов найдены канадским геологом Дж. Досоном в девонских отложениях (табл. 2) полуострова Гаспе (Канада) в 1859 г. Примитивное высшее растение имело дихотомически разветв­ленный спорофит без листьев. Проводящая система представляла со­бой типичную протостелу. Спорангии были верхушечными. Досон на­звал растение Psilophyton princeps.

В 1937 г. в верхнесилурийских песчаниках Уэльса Ланг открыл новый род — куксония {Cooksonia). Позднее куксония была найдена также в верхнесилурийских отложениях Чехии, Словакии, стран СНГ, США (415 млн. лет назад, см. табл. 2).


Последовательность геологических периодов развития растительного мира

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Эра Период Радиологическое датирование, млн. лет Господствующие группы растений
Продол­житель­ность Возраст нижней границы
Кайно­зой Четвер­тичный Господство современных по­крытосеменных с преобладани-'ем трав
Третич­ный Господство покрытосеменных с преобладанием деревьев
Мезозой Меловой Появление покрытосеменных, вымирание саговниковых и гинкговых
Юрский Господство голосеменных (саговников, гинкговых, хвойных)
Триасо­вый Развитие голосеменных. Вымирание кордаитов
Палео­зой Пермский Вымирание древовидных плауновых, хвощовых. Появление семенных папоротников, голосеменных
Камен­ноуголь­ный Развитие папоротникообразных (папоротники, хвощи, древо­видные плауны), кордаитов
Девон­ский Развитие риниофитов, плауно­вых, хвощей, папоротников. Появление первых голосеменных
Силурий­ский Появление первых наземных растений-риниофитов, мхов
Ордовик­ский Преобладание морских водорослей и бактерий
Кембрий­ский

Продолжение табл. 2

 

 

 

 

 

Проте­розой Вендский Немногие признаки простей­ших растений (водоросли, бак­терии)
Рифей-ский
Афебий-ский
Архей   1500— 5000 Известняки, вероятно бактериального происхождения

В 1917—1921 гг. Р. Кидстон и У. Ланг из отложений кремнистой породы Шотландии описали остатки растений девонского возраста — риния, хорнеофитон и др. Они установили родство их с ранее откры­тым Psilophyton princeps и объединили в новый порядок псилофито-вые {Psilophytales).

Риния, хорнеофитон, куксония, псилофит и др. составляют наи­более древний и самый примитивный отдел высших растений, геологи­ческая история которого начинается с силурийского периода и заканчи­вается в позднем девоне (440—340 млн. лет назад, см. табл. 2). Их называют — риниофиты (Rhyniophyta). Это наиболее просто устроен­ные высшие растения (рис. 5), имеющие корневищеобразный орган ри-


зомоид (от греч. rhiza — корень), от которого вверх отходили стебли, а вниз — многочисленные ризоиды. Стебель дихотомически ветвился. Самые крупные представители достигали 50 см высотой и около 5 мм в диаметре. Ветви со спорангиями получили название шеломов (от греч. telos — конец), а участки между разветвлениями — месомами (от греч. mesos — средний). Листья и корни у них отсутствовали. Анатомиче­ское строение их очень примитивное. Проводящая система была слабо развита и представляла протостелу. Наличие покровных тканей и устьиц свидетельствует о том, что это были сухопутные растения. В ископаемом состоянии гаметофит риниофитов точно не установлен.

Классификация отдела риниофитов проста: выделяют класс Rhyniopsida, порядки Rhyniales и Psilophytales с соответствующими се­мействами. С родом псилофит сближают род тримерофит.

Риниофиты считают исходной предковой группой, от которой произошли моховидные, плауновидные, хвощевидные, псилотовидные, папоротниковидные и праголосеменные. Они дали начало макро-филльной и микрофильной линиям эволюции высших растений.


Рис. 5. Хорнеофитон {Horneophyton sp.):

А — общий вид; Б — продольный разрез спорангия: 1 — колонка,

2 — ксилема, 3 — флоэма, 4 — паренхима, 5 —эпидерма; В, Г, Д — риния

(Rhynia sp.): В — растение со стелющимся ризомоидом; Г — схема

поперечного разреза телома: в центре стела с ксилемой (протостела)

и флоэмой снаружи, далее — рыхлая ткань коры, сверху эпидерма

с устьицами; Д — спорангий в продольном разрезе


ОТДЕЛ ЗОСТЕРОФИЛЛОФИТЫ (ZOSTEROPHYLLOPHYTA)

Зостерофиллофиты объединяют небольшую группу ранне- и среднедевонских растений. Они имеют много общего с риниофитами. Их даже включают в отдел риниофитов, выделяя в самостоятельный класс зостерофиллопсиды (Zosterophyllopsida). Некоторые ботаники сближают зостерофиллопсиды с риниофитами и даже объединяют их с плауновидными, которых они напоминают боковым, а не верхушечным расположением своих спорангиев. Но от плауновидных зострерофил-лопсиды резко отличаются отсутствием листовых органов — особен­ностью, характерной только для риниофитов. Поэтому Д. Бирхорст (1971) выделяет эту группу вымерших растений в самостоятельный от­дел. Он высказывает предположение, что зостерофиллопсиды были той группой, которая положила начало отделу плауновидных. Однако не исключено также, что зостерофиллопсиды представляют собой лишь боковую ветвь эволюции, которая возникла от общего с плауновидны­ми предка. Не исключено что зостерофиллофиты и плауновидные про­изошли от общего предка, берущего начало от риниофитов.

В отдел зостерофиллофитов входит один класс зостерофиллоп­сиды {Zosterophyllopsida), порядок зостерофилловые (Zosterophyllates) и два семейства: Zosterophyllaceae и Gosslingiaceae.

Род зостерофиллум (Zosterophyllum) открыт в 1892 г. Он был широко распространен в Европе, Западной Сибири, Китае, Северной Америке, Австралии. Это были маленькие, дихотомически разветвлен­ные наземные растения — галофиты с тонкими ризомоидами, имели протостелу, развитую сильнее, чем у риниофитов. Спорангии распола­гались на укороченных боковых веточках главной оси или были собра­ны в колосовидные образования в верхней части теломов. Роды гос-слингия (Gosslingia) и кренатокаулис (Crenatocaulis) объединяют в семейство госслингиевые (Gosslingiaceae).

Ископаемые тримерофитовые и зостерфилловые приведены на рис. 6.

Ботаники США выделяют еще один отдел тримерофиты (Thmerophyta) с представителями тримерофитон (Trimerophyton) и псилофитон (Psilophyton).

Название отдела происходит от греческих слов «tri», «meros» и «phyton» и обозначает растения из трех частей — тройчатое разделение вторичных ветвей. Они были более продвинутыми в эволюционном от­ношении, чем риниофиты. Кроме усложнившегося способа ветвления,


 

23 они имели более мас­сивный проводящий тяж, который вместе с мощ­ной корой давал опору довольно крупному рас­тению.

Филогенетические связи риниевых и зосте-рофилловых приведены на схеме (рис. 7).

Рис. 6. Тримерофитовые и зостерофилловые: А — пертика (Pertica): 1 — реконструкция спорофита; 2 — спороносные оси; Б — савдония (Sawdonid), реконструкция; В — зостерофиллум (Zosterophyllum), реконструкция

Открытие и изуче­ние риниофитов послу­жило . основанием для создания теломной тео­рии, автором которой был немецкий ученый В. Циммерман. Даная теория раскрывала осо­бенности строения первых наземных растений и показывала возмож­ные пути, по которым происходило становление основных вегетатив­ных и репродуктивных органов высших растений различных система­тических групп.

Согласно представлениям В. Циммермана, тело первых наземных растений состояло из радиальных симметричных осей. Их конечные веточки получили название теломов (от греч. telos — конец). Теломы ветвились дихотомически во взаимно перпендикулярных плоскостях, образуя объемную систему теломов (рис. 8).

По мере ветвления теломы из конечных становились промежу­точными, поэтому получили название месомов. Отличительной осо­бенностью теломов было наличие проводящих пучков, построенных по типу протостелы. Этим они принципиально отличались от водорослей. Подземные, или стелющиеся, теломы получили название ризомоидов, т.е. корневищеподобных. На ризомоидах располагались ризоиды. Вер­тикальные теломы либо оставались стерильными— вегетативными, либо заканчивались спорангиями. Совокупности теломов и месомов нескольких порядков ветвления называются синтеломами. Они могли быть вегетативными, спороносными и смешанными. В ходе эволюции теломы претерпели ряд существенных изменения и в итоге преврати­лись в основные органы высших растений — стебли, листья, корни,


Рис. 7. Схема филогенетических связей риниевых и зостерофилловых (по СВ. Мейену)

спорофиллы. Однако, нельзя проводить гомологию между теломами и органами современных растений. Существует понятие временной гра­ницы теломов.

Когда теломы превратились в производные органы, они уже пе­рестали существовать как таковые. Превращение теломов в более сложные органы могло происходить в результате ряда процессов, про­текавших независимо друг от друга — перевершинивание, планация, срастание, редукция.

Перевершинивание происходило в результате неравной дихото­мии, что хорошо прослеживается у риниофитов. В результате сформи-

кпдат-Ш

Рис. 8. Схема строения тела первичного высшего растения (А) и элементарные процессы (Б) по Циммерману: 1 — перевершинивание; 2 — планация; 3 — срастание в одной плоскости; 4 — срастание в разных плоскостях; 5 — редукция; т — теллом; м — мезом; р — ризомоид; р — ризоид; сп — спорангий, п.п — проводящий пучок

ровались главная ось и систе­ма боковых ветвей. Это яви­лось предпосылкой для созда­ния крупных форм растений. Под планацией понимается расположение теломов в одной плоскости. Этот процесс явил­ся важнейшим этапом в ходе формирования листьев папо­ротников, хвощевидных, пра-голосеменных растений. Сра­стание теломов как конечный результат филогенетического процесса мог распространять­ся на теломы, расположенные как в одной, так и в несколь­ких плоскостях. Если сраста­ние сочеталось с планацией, то формировались крупные рас­сеченные листья с системой разветвленных жилок. Сраста­ние теломов, расположенных в разных плоскостях, приводило к образованию стеблей со стелой сложной конфигурации (например, актиностела у астероксилона). Под редукцией понимается уменьшение числа порядков ветвления, что приводило к упрощению строения орга­на. Так, простая листовая пластинка хвощей в ходе эволюции возникла из системы многократно ветвившихся теломов, которые подвергались редукции.

Принципиально важным положением теломной теории является положение о том, что возникновение вегетативных листьев и споро­филлов происходило одновременно и независимо друг от друга, и дальнейшее их развитие шло параллельными путями. Следовательно, формирование вегетативных и спороносных побегов происходило так­же независимо друг от друга.

Анализ палеоботанического материала и ход развития современ­ных примитивных растений показывает, что если не у всех, то у боль­шинства высших растений ход становления вегетативных и споронос­ных органов согласуется с основными положениями теломной теории.


ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ (BRYOPHYTA)

Моховидные — древняя группа высших растений с преобладани-ем гаметофита в цикле развития. Она существовала уже в карбоне (350 млн. лет~н^за"д)ГВ1йле6зое" наметились основные линии развития моховидных (печеночников, сфагновых и бриевых).

Моховидные представляют собой слепую ветвь развития расте-ний (см. рИС. 4). Цни насчитывают от 22000~до 27000 видов. Отдел подразделяют на три класса: антоцеротовые (Anthocerotopsida), пече­ночники. (Marchanliopsida), листдстеЬельныемхи (Bryopsida).



©2015- 2019 stydopedia.ru Все материалы защищены законодательством РФ.