|
|
КРАТКАЯ ИСТОРИЯ СИСТЕМАТИКИ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙЕще на заре своей истории человек обратил внимание на огромное разнообразие растительного мира. В процессе хозяйственной деятельности он стремился познать и отличить растения полезные (пищевые, лекарственные и проч.), а также вредные, особенно ядовитые. Очень рано человек стал использовать зерна многих хлебных злаков (пшеница, просо, ячмень), которые найдены при археологических раскопках и относятся к 6—5 тысячелетиям до н.э. О выращивании пищевых растений и знакомстве человека с лекарственными травами свидетельствуют иероглифы и рисунки на гробницах египетских фараонов (3000 г. до н.э.). Рисунки на древнеегипетских памятниках отражают в первую очередь съедобные, прядильные, лекарственные растения. Описания растений впервые появляются в древнекитайском сочинении под названием Шу-Кинг (около 2200 лет до н.э.). Приводятся сведения о хлебных злаках, бобовых, хлопчатнике, лимонном и тутовом деревьях. Об использовании древними народами таких растений, как хлебные злаки, просо, лук, чеснок известно от греческого историка Геродота (484—425 гг. до н.э.). Кукурузу, картофель, табак выращивали древние народы Мексики и Перу. Древнегреческое естествознание отражено в трудах Аристотеля (384—322 гг. до н.э.). Он был крупнейшим натуралистом своего времени. Аристотель интуитивно признавал родство всего живого, и растения он рассматривал как часть природы. Самой первой известной нам классификацией растений была классификация Теофраста (371—287 гг. до н.э.) — ученого и философа древней Греции. В основу своей классификации Теофраст положил экологический принцип, выделяя классификационные группы на основе жизненных форм растений. Теофраст делил все растения на деревья, кустарники, полукустарники и травы; отличал наземную флору, выделяя в ней растения листопадные и вечнозеленые, и водную флору с пресноводными и морскими растениями; увязывал данные о растениях с вопросами их практического использования; положил начало утилитарному направлению в классификации. Система Теофраста была первой попыткой экологического подхода к классификации растений, а влияние его классификации прослеживается практически до нашего времени. Утилитарное направление долгое время было господствующим при изучении растений и их классификации (Плиний Старший, Дио-скорид и др.). Ими заканчивается период описательных или практических (утилитарных) классификаций растений. Период с конца XVI до второй половины XVIII ст. характеризуется появлением ряда искусственных морфологических систем, или систем, которые строятся на основе какого-либо одного либо нескольких признаков. Период искусственных систем классификации растений начинается с системы итальянского ботаника А. Чезальпино (1519—1603). В основу классификации он положил принцип строения органов размножения. Растительный мир был разделен на два отдела: 1) деревья и кустарники; 2) полукустарники и травы. Далее растения группировались в 15 классов на основе строения плодов и числа гнезд и семян в них, а затем выделялись группы меньшего объема — с учетом строения цветка. Особое место в системе Чезальпино занимал 15 класс, куда были отнесены мхи, папоротники, хвощи и грибы. Система Чезальпино, несовершенная с современной точки зрения, была важным этапом в развитии систематики растений. Швейцарский ботаник К. Баугин (1560—1624) виды растений распределил по признакам подобия в 12 классов. В классификационной системе английский ботаник Д. Рей (1623—1705) выделяет отделы растений по числу семядолей и подразделяет их на односемядольные и двусемядольные. В своей системе он принимает во внимание, кроме семян и плодов, форму цветка. Современник Рея французский ботаник Ж. Турнефор (1656— 1708) создал свою систему растений, основанную на форме венчика цветка. Турнефор подразделяет растения на безлепестные и лепестные, а последние — на однолепестные и многолепестные. Он, как и Рей, подразделяет цветки на простые и сложные, на правильные и неправильные; сохранил старое деление на деревья, кустарники и травы. По форме цветка Турнефор разделил цветковые растения сначала на 14, а затем на 18 классов. Роль реформатора ботаники сыграл великий шведский ученый К.Линней (1707—1778). Он был в числе тех ботаников, которые в XVIII в. оценили учение Камерариуса о поле у растений. Линней положил это учение в основу своей знаменитой половой системы растений, изложенной им в книгах «Система Природы» (1735), «Основы ботаники» (1736), «Виды растений» (1753) и др. Система Линнея тоже была искусственной, но тем не менее она выгодно отличается от систем Рея, Турнефора и других его предшественников. К. Линней выбрал в качестве основного систематического признака орган размножения, но не плод, как это сделал Чезальпино, а цветок, но не форму цветка, как Турнефор, а строение андроцея. Система Линнея включает 24 класса растений. В 23 классах представлены растения с цветками, которые отличаются между собой количеством тычинок, их взаимным расположением, одинаковой или различной длиной, распределением полов, а также растения, у которых тычинки срослись со столбиком. В 24 класс Линней отнес «бесцветковые» растения, т.е. не имеющих цветков. Огромная заслуга К. Линнея перед ботаникой в том, что он впервые ввел бинарную номенклатуру растений: вид растения называют двумя словами — родовым и видовым. Например: вид — ива белая — Salix (родовое название), alba (видовой эпитет) L. {Linneus — фамилия автора названия). Системой К. Линнея заканчивается период искусственных систем в истории систематики растений. Во второй половине XVIII в. взгляды ботаников значительно изменились. Этому способствовало то, что к этому времени в Европе уже знали много видов растений, которые были собраны в коллекциях научных центров. Описывая эти растения, систематики включали их в определенную классификацию. Каждое растение получало свое название. Более подробно изучались генеративные органы — цветки. Начали применять более совершенные оптические приборы. Систематики понимали, что необходимо переходить к более совершенной классификации растений. В основу создания естественной системы классификации положены принципы сходства растений по совокупности признаков. В естественной системе все растения, начиная с водорослей и грибов и заканчивая высшими цветковыми растениями, располагаются в такой последовательности, что в конце каждого семейства помещались формы, переходные к следующему. При таком размещении выявлялись отношения между группами растений, определялась близость между ними, в результате все разнообразие растений представляло единое целое. Авторами разных естественных систем растений были французский ботаник А. Жюссье (1748—1836), швейцарский ботаник О. Декандоль (1778—1841), австрийский ботаник С. Эндлихер (1805—1849), французский палеоботаник А. Броньяр (1801—1876) и др. Авторы естественных систем не могли, однако, подняться до понимания развития органического мира. Эволюционная теория Ч. Дарвина совершила настоящий переворот во всех областях естествознания, поэтому систематика не могла оставаться на старых позициях. Из науки статичной, которая изучает организмы в современном состоянии, систематика превратилась в науку динамичную, которая ставит своей целью показать филогенез, или происхождение, современных организмов от более простых и развитие их в историческом аспекте. Этим заканчивается второй период истории систематики — период естественных систем и начинается третий — период филогенетических систем. В основу построения филогенетических систем растений положены принципы общности исторического развития отдельных таксонов растений (отделов, классов, порядков, семейств, родов и видов). Наиболее распространенными филогенетическими системами растений являются системы немецкого ботаника А. Энглера (1844—1930), австрийского ботаника Р. Веттштейна (1863—1931), немецкого ботаника Г. Галлира (1868—1932), голландского ботаника А. Пулле (1878— 1955), американского ботаника Ч. Бэсси (1845—1915), русских и советских ботаников И.Н. Горожанкина (1848—1904), Н.А. Буша (1869— 1941), А.А. Гроссгейма (1888—1948), Б.М. Козо-Полянского (1890— 1957), Н.И. Кузнецова (1864—1932), А.Л. Тахтаджяна (род. 1910) и др.
Современная систематика растений использует различные методы исследования филогенетической природы растений. В наше время наиболее распространенным является сравнительно-морфологический метод. Он заключается в сравнительном изучении морфологических особенностей вегетативных и генеративных органов. Предполагают, что наиболее близкие виды должны иметь наибольшее количество сходных признаков. Классификация основывается на морфологических признаках, которые не подверглись видимым наследственным изменениям. Чем более устойчив признак, тем более надежен он для систематических целей. Анатомический метод очень точный и объективный. Анатомические структуры, особенно сосудисто-волокнистые пучки, менее изменчивые, чем морфологические. Этот метод позволяет отличить не только большие систематические группы, такие как односемядольные и двусемядольные, не только семейства, роды и виды, но нередко и разновидности. Эмбриологический и палинологический методы основаны на изучении пыльцы, спорогенеза, зародышевых мешков, зародышей, эндосперма для коррекции филогенетической схемы. Географический и экологический методы неотъемлемы от сравнительно-морфологического метода. Каждый вид растения имеет свои границы географического распространения, так называемый географический ареал. Он находится в тесной связи с морфологическими и анатомо-физиологическими особенностями вида, с его приспособленностью, способностью к расселению и т.д. Ареал отражает также историю вида. Существенное значение имеет экологическая характеристика вида, приуроченность его к определенным условиям климата, почвы, окружающего ландшафта. Существуют виды приморские, скальные, меловые, засоленных почв, болотные, лесные и проч. Гибридологический и цитологический методы основаны на скрещиваемости форм, на их совместимости и несовместимости, на морфологии и числе хромосом. Внутривидовая скрещиваемость является подтверждением систематической близости. Скрещиваемость или нескрещиваемость во многих случаях помогает выяснить систематическое положение рода, вида или разновидности. Биохимический метод в систематике растений основан на том, что близкие виды имеют подобные химические вещества. Многим ви- дам табака, например, свойственен никотин, виды кофе содержат кофеин, виды и роды бобовых богаты специфическими белками, капустные — жирными маслами, яснотковые — эфирными маслами, молочайные — каучуком и т.д. Выделяется метод генетического иммунитета (свойство устойчивости растений к болезням). Иммунитет может служить генетическим признаком, используемым при решении филогенетических и систематических проблем, сами же паразиты могут быть использованы как реактивы в систематике. Серодиагностический метод основан на реакции крови любого теплокровного организма на чужеродные вещества, введенные в нее. Морфогенетический метод выясняет в сравнительном плане заложение и развитие морфологических структур и закономерности онтогенеза. Палеонтологический {палеоботанический) метод основан на изучении ископаемых остатков растений. Флорогенетический метод базируется на изучении времени и места возникновения флористических комплексов и видов, процессов видообразования. Онтогенетический метод опирается на биогенетический закон — краткое повторение онтогенезом филогенеза, как-то высшие организмы в процессе своего индивидуального развития (особенно зародышевого) повторяют наиважнейшие этапы исторического развития предковых форм. Тератологический метод опирается на изучение уродств органов растений и позволяет понять происхождение этих органов. Кариологический метод основан на изучении числа хромосом и их специфики для каждого вида растений. Математический метод основан на применении математической статистики, компьютерном моделировании. Вопросы и задания для самоконтроля 1. В чем заключается сущность искусственных систем классификации растений? 2. Назовите особенности естественных систем классификации растений. 3. В чем заключается сущность филогенетических систем растений? 4. Назовите и охарактеризуйте методы систематики растений.
19 Таблица 2
Водорослевые предки высших растений Рис. 4. Эволюционные взаимоотношения отделов высших растений Рассмотрение таксонов целесообразно начать с самой древней группы высших растений — отдела риниофитов. Впервые остатки риниофитов найдены канадским геологом Дж. Досоном в девонских отложениях (табл. 2) полуострова Гаспе (Канада) в 1859 г. Примитивное высшее растение имело дихотомически разветвленный спорофит без листьев. Проводящая система представляла собой типичную протостелу. Спорангии были верхушечными. Досон назвал растение Psilophyton princeps. В 1937 г. в верхнесилурийских песчаниках Уэльса Ланг открыл новый род — куксония {Cooksonia). Позднее куксония была найдена также в верхнесилурийских отложениях Чехии, Словакии, стран СНГ, США (415 млн. лет назад, см. табл. 2). Последовательность геологических периодов развития растительного мира
Продолжение табл. 2
В 1917—1921 гг. Р. Кидстон и У. Ланг из отложений кремнистой породы Шотландии описали остатки растений девонского возраста — риния, хорнеофитон и др. Они установили родство их с ранее открытым Psilophyton princeps и объединили в новый порядок — псилофито-вые {Psilophytales). Риния, хорнеофитон, куксония, псилофит и др. составляют наиболее древний и самый примитивный отдел высших растений, геологическая история которого начинается с силурийского периода и заканчивается в позднем девоне (440—340 млн. лет назад, см. табл. 2). Их называют — риниофиты (Rhyniophyta). Это наиболее просто устроенные высшие растения (рис. 5), имеющие корневищеобразный орган ри- зомоид (от греч. rhiza — корень), от которого вверх отходили стебли, а вниз — многочисленные ризоиды. Стебель дихотомически ветвился. Самые крупные представители достигали 50 см высотой и около 5 мм в диаметре. Ветви со спорангиями получили название шеломов (от греч. telos — конец), а участки между разветвлениями — месомами (от греч. mesos — средний). Листья и корни у них отсутствовали. Анатомическое строение их очень примитивное. Проводящая система была слабо развита и представляла протостелу. Наличие покровных тканей и устьиц свидетельствует о том, что это были сухопутные растения. В ископаемом состоянии гаметофит риниофитов точно не установлен. Классификация отдела риниофитов проста: выделяют класс Rhyniopsida, порядки Rhyniales и Psilophytales с соответствующими семействами. С родом псилофит сближают род тримерофит. Риниофиты считают исходной предковой группой, от которой произошли моховидные, плауновидные, хвощевидные, псилотовидные, папоротниковидные и праголосеменные. Они дали начало макро-филльной и микрофильной линиям эволюции высших растений.
Рис. 5. Хорнеофитон {Horneophyton sp.): А — общий вид; Б — продольный разрез спорангия: 1 — колонка, 2 — ксилема, 3 — флоэма, 4 — паренхима, 5 —эпидерма; В, Г, Д — риния (Rhynia sp.): В — растение со стелющимся ризомоидом; Г — схема поперечного разреза телома: в центре стела с ксилемой (протостела) и флоэмой снаружи, далее — рыхлая ткань коры, сверху эпидерма с устьицами; Д — спорангий в продольном разрезе ОТДЕЛ ЗОСТЕРОФИЛЛОФИТЫ (ZOSTEROPHYLLOPHYTA) Зостерофиллофиты объединяют небольшую группу ранне- и среднедевонских растений. Они имеют много общего с риниофитами. Их даже включают в отдел риниофитов, выделяя в самостоятельный класс зостерофиллопсиды (Zosterophyllopsida). Некоторые ботаники сближают зостерофиллопсиды с риниофитами и даже объединяют их с плауновидными, которых они напоминают боковым, а не верхушечным расположением своих спорангиев. Но от плауновидных зострерофил-лопсиды резко отличаются отсутствием листовых органов — особенностью, характерной только для риниофитов. Поэтому Д. Бирхорст (1971) выделяет эту группу вымерших растений в самостоятельный отдел. Он высказывает предположение, что зостерофиллопсиды были той группой, которая положила начало отделу плауновидных. Однако не исключено также, что зостерофиллопсиды представляют собой лишь боковую ветвь эволюции, которая возникла от общего с плауновидными предка. Не исключено что зостерофиллофиты и плауновидные произошли от общего предка, берущего начало от риниофитов. В отдел зостерофиллофитов входит один класс зостерофиллопсиды {Zosterophyllopsida), порядок зостерофилловые (Zosterophyllates) и два семейства: Zosterophyllaceae и Gosslingiaceae. Род зостерофиллум (Zosterophyllum) открыт в 1892 г. Он был широко распространен в Европе, Западной Сибири, Китае, Северной Америке, Австралии. Это были маленькие, дихотомически разветвленные наземные растения — галофиты с тонкими ризомоидами, имели протостелу, развитую сильнее, чем у риниофитов. Спорангии располагались на укороченных боковых веточках главной оси или были собраны в колосовидные образования в верхней части теломов. Роды гос-слингия (Gosslingia) и кренатокаулис (Crenatocaulis) объединяют в семейство госслингиевые (Gosslingiaceae). Ископаемые тримерофитовые и зостерфилловые приведены на рис. 6. Ботаники США выделяют еще один отдел — тримерофиты (Thmerophyta) с представителями тримерофитон (Trimerophyton) и псилофитон (Psilophyton). Название отдела происходит от греческих слов «tri», «meros» и «phyton» и обозначает растения из трех частей — тройчатое разделение вторичных ветвей. Они были более продвинутыми в эволюционном отношении, чем риниофиты. Кроме усложнившегося способа ветвления,
23 они имели более массивный проводящий тяж, который вместе с мощной корой давал опору довольно крупному растению. Филогенетические связи риниевых и зосте-рофилловых приведены на схеме (рис. 7).
Открытие и изучение риниофитов послужило . основанием для создания теломной теории, автором которой был немецкий ученый В. Циммерман. Даная теория раскрывала особенности строения первых наземных растений и показывала возможные пути, по которым происходило становление основных вегетативных и репродуктивных органов высших растений различных систематических групп. Согласно представлениям В. Циммермана, тело первых наземных растений состояло из радиальных симметричных осей. Их конечные веточки получили название теломов (от греч. telos — конец). Теломы ветвились дихотомически во взаимно перпендикулярных плоскостях, образуя объемную систему теломов (рис. 8). По мере ветвления теломы из конечных становились промежуточными, поэтому получили название месомов. Отличительной особенностью теломов было наличие проводящих пучков, построенных по типу протостелы. Этим они принципиально отличались от водорослей. Подземные, или стелющиеся, теломы получили название ризомоидов, т.е. корневищеподобных. На ризомоидах располагались ризоиды. Вертикальные теломы либо оставались стерильными— вегетативными, либо заканчивались спорангиями. Совокупности теломов и месомов нескольких порядков ветвления называются синтеломами. Они могли быть вегетативными, спороносными и смешанными. В ходе эволюции теломы претерпели ряд существенных изменения и в итоге превратились в основные органы высших растений — стебли, листья, корни,
Рис. 7. Схема филогенетических связей риниевых и зостерофилловых (по СВ. Мейену) спорофиллы. Однако, нельзя проводить гомологию между теломами и органами современных растений. Существует понятие временной границы теломов. Когда теломы превратились в производные органы, они уже перестали существовать как таковые. Превращение теломов в более сложные органы могло происходить в результате ряда процессов, протекавших независимо друг от друга — перевершинивание, планация, срастание, редукция. Перевершинивание происходило в результате неравной дихотомии, что хорошо прослеживается у риниофитов. В результате сформи-
ровались главная ось и система боковых ветвей. Это явилось предпосылкой для создания крупных форм растений. Под планацией понимается расположение теломов в одной плоскости. Этот процесс явился важнейшим этапом в ходе формирования листьев папоротников, хвощевидных, пра-голосеменных растений. Срастание теломов как конечный результат филогенетического процесса мог распространяться на теломы, расположенные как в одной, так и в нескольких плоскостях. Если срастание сочеталось с планацией, то формировались крупные рассеченные листья с системой разветвленных жилок. Срастание теломов, расположенных в разных плоскостях, приводило к образованию стеблей со стелой сложной конфигурации (например, актиностела у астероксилона). Под редукцией понимается уменьшение числа порядков ветвления, что приводило к упрощению строения органа. Так, простая листовая пластинка хвощей в ходе эволюции возникла из системы многократно ветвившихся теломов, которые подвергались редукции. Принципиально важным положением теломной теории является положение о том, что возникновение вегетативных листьев и спорофиллов происходило одновременно и независимо друг от друга, и дальнейшее их развитие шло параллельными путями. Следовательно, формирование вегетативных и спороносных побегов происходило также независимо друг от друга. Анализ палеоботанического материала и ход развития современных примитивных растений показывает, что если не у всех, то у большинства высших растений ход становления вегетативных и спороносных органов согласуется с основными положениями теломной теории. ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ (BRYOPHYTA) Моховидные — древняя группа высших растений с преобладани-ем гаметофита в цикле развития. Она существовала уже в карбоне (350 млн. лет~н^за"д)ГВ1йле6зое" наметились основные линии развития моховидных (печеночников, сфагновых и бриевых). Моховидные представляют собой слепую ветвь развития расте-ний (см. рИС. 4). Цни насчитывают от 22000~до 27000 видов. Отдел подразделяют на три класса: антоцеротовые (Anthocerotopsida), печеночники. (Marchanliopsida), листдстеЬельныемхи (Bryopsida). 
Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: ©2015 - 2024 stydopedia.ru Все материалы защищены законодательством РФ.
|
МЕТОДЫ СИСТЕМАТИКИ РАСТЕНИЙ
ОТДЕЛ РИНИОФИТЫ (RHYNIOPHYTA)
Подцарство высших растений в настоящее время подразделяют на 9 отделов. Эволюционные связи отделов высших растений приведены на рис. 4.
