Сделай Сам Свою Работу на 5

Предмет, цели и задачи систематики высших растений

ПРЕДИСЛОВИЕ

В основу написания учебного пособия положены лекции, кото­рые автор читает на протяжении свыше 30 лет для студентов биологи­ческого факультета Гомельского государственного университета им. Ф. Скорины.

При написании пособия использованы следующие издания: Еле-невский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных, растений. М., 2000; Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Ура-нов А.А. Ботаника: Систематика растений.7-е изд., перераб. М., 1975; Жизнь растений: Т.4: Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосемен­ные. М., 1978; Т.5: 4.1: Цветковые растения. М., 1980; Т.5: 4.2: Цвет­ковые растения. М., 1981; Т.6: Цветковые растения. М., 1982; Тахтад-жян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.; Л., 1966; Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л., 1970; Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л., 1987; Первухина Н.В. Проблемы морфологии и биологии цветка. Л., 1970; Мейен СВ. Основы палеоботаники. М, 1987, а также переведенный на русский язык учебник американских ботаников: Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: Т. 1—2. М., 1990 и т.д.

Во введении с учетом новых данных определяются предмет, цели и задачи систематики высших растений, место высших растений в ор­ганическом мире, раскрывается происхождение и направление эволю­ции высших растений, их разнообразие.

В отдельных разделах приводятся краткая история систематики высших растений, методы систематики растений, характеристика ри-ниофитов, зостерофиллофитов, моховидных, плауновидных, псилото-видных, хвощевидных, папоротниковидных, голосеменных, происхож­дение магнолиофитов (цветковых растений). Характеристика классов, подклассов и порядков отдела Magnoliophyta дается по А.Л. Тахтаджяну (1987) с некоторыми сокращениями. Наиболее круп­ные семейства магнолиофит охарактеризованы на уровне подсемейств (Caiyophyllidae, Rosidae. Asteridae). Значительное внимание уделено хозяйственному использованию растений, а также редким и охраняе­мым растениям Республики Беларусь.

Автор выражает искреннюю благодарность рецензентам — до­центу кафедры ботаники Белгосуниверситета, кандидату биологиче­ских наук Г.И. Зубкевич, а также преподавателю кафедры ботаники Гродненского госуниверситета им. Я. Купалы О.В. Созинову за ценные замечания и пожелания по улучшению содержания учебного пособия.



Л.М. Сапегин


ВВЕДЕНИЕ

Предмет, цели и задачи систематики высших растений

Систематика высших растений — это раздел ботаники, который разрабатывает естественную классификацию высших растений на ос­нове изучения и выделения таксономических единиц, устанавливает родственные связи между ними в их историческом развитии.

Систематика, по определению Lawrence (1951) — это наука, ко­торая включает определение, номенклатуру и классификацию объек­тов, и обычно ограничивается объектами, если она ограничивается рас­тениями, то часто называется систематической ботаникой.

1. Определение — это сопоставление растений, или таксона с другими и выявление идентичности или сходства его с уже известными элементами. В некоторых случаях может быть обнаружено, что расте­ние является новым для науки.

2. Номенклатура — это выбор правильного научного названия известного всем растения в соответствии с системой номенклатуры; это своеобразная метка, к которой можно обращаться. Процесс наименова­ния регулируется международно принятыми правилами, которые лежат в основе Международного кодекса ботанической номенклатуры.

3. Классификация — это отнесение растения (или групп расте­ний) к группам, или таксонам, которые принадлежат к различным кате­гориям согласно особому плану или порядку, т.е. каждый вид класси­фицируется до определенного рода, каждый род относится к определенному семейству и т.д. (Гербарное дело: Справ, руководство. Рус. изд. Кью: Королевский ботанический сад, 1995).

Важнейшими понятиями систематики являются таксономические (систематические) категории и таксоны. Под таксономическими кате­гориями подразумевают определенные ранги или уровни в иерархиче­ской классификации, полученные в результате последовательного под­разделения абстрактного множества на подмножества.

Согласно правилам ботанической номенклатуры основными таксономическими категориями считаются: вид (species), род (genus), семейство (familia), порядок (ordo), класс (classis), отдел (devisio), цар­ство (regnum). При необходимости могут использоваться и промежу­точные категории, например, подвид (subspecies), родрод (subgenus), подсемейство (subfamilia), надпорядок (superordo), надцарство (super-re gnum).

В отличие от абстрактных таксономических категорий таксоны конкретны. Таксонами принято называть реально существующие или существовавшие группы организмов, которые в процессе классифика-


5 ции отнесены к определенным таксономическим категориям. Напри­мер, ранги рода или вида являются таксономическими категориями, а род лютик (Ranunculus) и вид лютик едкий (Ranunculus acris) — два конкретных таксона. Первый таксон охватывает все существующие ви­ды рода лютик, второй — все особи, относимые к виду лютик едкий.

Научные названия всех таксонов, относящихся к таксономиче­ским категориям выше вида, состоят из одного латинского слова, т.е. униноминальные. Для видов, начиная с 1753 г. — даты выхода в свет книги К. Линнея «Виды растений» — приняты биноминальные назва­ния, состоящие из двух латинских слов. Первое обозначает род, к кото­рому относится данный вид, второе — видовой эпитет: например ольха клейкая Alnus glutinosa, смородина черная Ribes nigrum, клевер лу­говой Trifolium pratense. Принятое в ботанике правило давать видам растений двойные названия известно как бинарная номенклатура. Вве­дение бинарной номенклатуры — одна из заслуг К. Линнея.

Униноминальные названия имеют обычно определенные оконча­ния, позволяющие устанавливать, к какой таксономической категории относится данный таксон. Для семейств растений принято оконча­ние — асеае, для порядков — ales, для подклассов — idae, для клас­сов — psida, для отделов — phyta. В основу стандартного униноми-нального названия кладется название какого-либо рода, включаемого в это семейство, порядок, класс и т.д. Например, названия семейства Magnoliaceae, порядка Magnoliales, подкласса Magnoliidae, класса Magnoliopsida и отдела Magnoliophyta происходят от рода Magnolia. Для таксонов высоких рангов (класс, отдел и т.д.) допускается упот­ребление давно установившихся названий, не имеющих перечисленных выше окончаний. Так, классы покрытосеменных растений — двусемя­дольные —Magnoliopsida и односемядольные — Liliopsida — могут называться Dicotyledones и Monocotyledones, а покрытосеменные — Magnoliophyta, или Angiospermae.

Кодекс международной ботанической номенклатуры для ряда семейств допускает использование на равных основаниях альтернатив­ных (т.е. с правом выбора) названий, давно закрепившихся в научной литературе. В частности, семейство пальмы можно с равным правом называть либо Агесасеае (от Агеса), либо Palmae; крестоцветные — Brassicaceae (от Brassica), либо Cruciferae; бобовые — Leguminosae, либо Fabaceae (от Faba) и т.д. Строгих и общепринятых правил, рег­ламентирующих русские названия видов и таксонов более высокого ранга, не существует.


Ученый, впервые описавший таксон, является его автором. Фа­милия автора помещается после латинского названия таксона обычно в сокращенной форме. Например, буква L. указывает на авторство Лин­нея (Linneus), ДС. — Декандолля (De Candolle), Bge. — Бунге (Bunge), Com. — В.Л. Комарова и т.д. В научных работах авторство таксонов считается обязательным, в учебниках и популярных изданиях его не­редко опускают.

Цель систематики высших растений — дать целостное представ­ление об историческом развитии высших растений на основе родствен­ных связей между ними, охарактеризовать их в научном и практиче­ском отношениях.

Задачи систематики высших растений как учебного курса заклю­чаются в следующем:

определить место высших растений в органическом мире, от­
личие их от водорослей;

рассмотреть краткую историю развития систематики высших растений, методы исследований в систематике высших растений;

охарактеризовать вегетативные и репродуктивные органы
высших растений отдельных таксонов; происхождение и филогенети­
ческие связи между ними; различные взгляды на происхождение выс­
ших растений и их таксонов; значение высших растений в природе и
жизни человека; вопросы рационального использования и охраны
высших растений.

Место высших растений в органическом мире.Современная наука об органическом мире подразделяет живые организмы на два надцарства: доядерные организмы (Procariotd) и ядерные организмы (Eucariota). Надцарство доядерных организмов представлено одним царством — дробянки (Mychota) с двумя подцарствами: бактерии {Bacteriobionta) и цианотеи, или сине-зеленые водоросли (Cyanobionta).

Надцарство ядерных организмов включает три царства: живот­ные {Animalia), грибы (Mycetalia, Fungi, или Mycota) и растения (Vege-tabilia, или Plantae).

Царство животных делится на два подцарства: простейшие жи­вотные {Protozoa) и многоклеточные животные (Metazoa).

Царство грибов подразделяется на два подцарства: низшие гри­бы (Myxobionta) и высшие грибы (Mycobionta).

Царство растений включает три подцарства: багрянки (Rhodobi-onta), настоящие водоросли (Phycobionta) и высшие растения (Embiyo-bionta).


Таким образом, предметом систематики являю,ТСя высшие расте­ния, которые входят в состав подцарства высших растений, царства растений, надцарства ядерных организмов.

Общая характеристика высших растений и их отличие от во­дорослей.Высшие растения — это жители наземно.ВОЗдуШной среды, которая коренным образом отличается от водной среды_ Сравнительная характеристика воздушной и водной среды представ^ена в табл. 1.

Таблица 1 Газовый составвоздушной и водной среды,в 1л/см3

 

Показатель Воздушная среда Водная среда
Воздух 20—25
Кислород (02) 6—8
Азот (N) 11—17
Углекислый газ (СОг) 0,3 0,3—0,6
Аргон (Аг) 9,4
Пар 0—40

Как видно из таблицы, воздушная среда резко отличается от вод­ной по газовому составу, а также по влажности, темпераТурН0Му режи­му и свойству изменять силу и спектральный соста8 солнечного света. Водная среда характеризуется большим удельным весом и плотностью, резко снижает силу света и изменяет его спектральный состав в зави­симости от глубины. Экологические условия наземц0.ВОЗдушной среды вызвали эволюционный процесс изменения морфологического и ана­томического строения вегетативных и репродуктцвных органов выс­ших растений. В результате у них выработались прИСПОсобления к на­земным условиям жизни.

Высшие растения являются листостебельныМИ5 многие из них имеют корни. По этим признакам на латинском языке их называют

Cormophyta (от греч. kormos — ствол, стебель, phyton_______ растение) в

отличие от водорослей — Thallophyta (от греч. thallos — слоевище, таллом, phyton — растение).

Органы высших растений имеют сложное строение. Проводящая
система у них представлена специальными клеткалщ — трахеидами, а
также сосудами, ситовидными трубками. Проводя)цИе элементы груп­
пируются в закономерные сочетания — сосудисто-ВОлокнистые пучки.
У высших растений появляется центральный цилиндр_____ стела. Снача­
ла она простая — протостела (от греч. protos — Простой, stela______ ко-


лонка, столб). Затем появляются более сложные стелы: актиностела (от греч. actis — луч), плектостела (от греч. plectos — скручивать, вить), сифоностела (от греч. siphon — трубка), артростела (от греч. arthrus — членистый), диктиостела (от греч. diktyon — сеть), эвстела (от греч. ей — настоящий), атактостела (от греч. ataktos — беспоря­дочный).

Схема эволюции стелы показана на рис. 1. У высших растений имеется сложная система покровных тканей {эпи­дерма, перидерма, корка), сложный устьичный ап­парат. В условиях на-земно-воздушной жизни у высших растений появ­ляются мощно развитые механические ткани.

Рис. 1. Схема эволюции стелы: 1 — протостела;2 — актиностела; 3 — плектостела; 4 — эктофлойная сифоностела; 5 — артростела; 6 — амфифлойная сифоностела; 7 — диктиостела; 8 — эвстела; 9 — атактостела

Половые органы высших растений — мно­гоклеточные антеридии (мужские) и архегонии (женские) — берут нача­ло, вероятно, от много­клеточных гаметангиев водорослей типа диктио-ты и эктокорпуса (из бу­рых водорослей).

Характерной чер-той высших растений является чередование поколений в цикле развития — гаметофита (по­лового) и спорофита (бесполого) и соответствующая смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной). Переход от гаплоидной ядерной фазы к диплоидной происходит при оплодотворении яйцеклетки спермато­зоидом или спермием. И наоборот, переход от диплоидной ядерной фа­зы к гаплоидной происходит при образовании спор из спорогенной ткани — археспория путем мейоза с редукцией числа хромосом.

Схема чередования гаметофита и спорофита у высших растений приведена на рис. 2.


 

- Гаметофит (ч)
Антеридии со \£пермиями (п)

9 Происхождение высших растений.

Спора
Архегонии с яйцеклетками (
Тетрады спор (п)
Сингамия
Мейоз Материнские клетки спор (2п)
Зигота (2п)
\
Спорангии
Зародыш
Спорофит (2п)
Рис. 2. Схема чередования гаметофита и спорофита у высших растений
 

Высшие растения, ве­роятно, произошли от каких-либо водорос­лей. Об этом свиде­тельствует то, что в геологической истории растительного мира высшим растениям предшествовали водо­росли. Данное предпо­ложение подтвержда­ют также следующие факты: сходство наи­более древней вымер­шей группы высших растений (риниофи-тов) с водорослями, очень сходный характер их ветвления; сходство в чередовании поколений высших растений и многих водорослей; нали­чие жгутиков и способность к самостоятельному плаванию у мужских половых клеток многих высших растений; сходство в строении и функции хлоропластов.

Предполагают, что высшие растения произошли скорее всего от зеленых водорослей, пресноводных или солоноватоводных. Они имели многоклеточные гаметангии, изоморфное чередование поколений в цикле развития.

Первыми наземными растениями, найденными в ископаемом со­стоянии, были риниофиты (риния, хорнея, хорнеофитон, спорогонитес, псилофит и др.).

После выхода на сушу высшие растения развивались в двух ос­новных направлениях и образовали две большие эволюционные вет­ви — гаплоидную и диплоидную.

Гаплоидная ветвь эволюции высших растений представлена от­делом моховидные (Bryophyta). В цикле развития мхов преобладает га-метофит, половое поколение (само растение), а спорофит, бесполое по­коление, редуцирован и представлен спорогоном в виде коробочки на ножке. Развитие моховидных шло в сторону возрастания самостоя­тельности гаметофита и его постепенного морфологического расчлене-

2. Зак. 377


ния, потери самостоятельности спорофита и его морфологического уп­рощения. Самостоятельной, вполне автотрофной фазой жизненного цикла моховидных стал гаметофит, а спорофит был низведен до степе­ни органа гаметофита.

Мхи как представители гаплоидной ветви эволюции высших рас­тений оказались менее жизнеспособными и адаптированными к усло­виям жизни на Земле. Их распространение связано с наличием свобод­ной капельно-жидкой воды, необходимой не только для ростовых процессов, но и для полового процесса. Этим объясняется их экологи­ческая приуроченность к местам, где имеется постоянное или периоди­ческое увлажнение.

Вторая эволюционная ветвь высших растений представлена все­ми остальными высшими растениями.

Спорофит в наземных условиях оказался более жизнеспособным и адаптированным к разнообразным экологическим условиям. Эта группа растений более успешно завоевывала сушу. Спорофит у них часто имеет большие размеры, сложное внутреннее и внешнее строе­ние. Гаметофит, наоборот, претерпел упрощение, редукцию.

У более простых форм (споровые растения) гаметофит еще имеет самостоятельное существование и представлен автотрофным или сим-биотрофным заростком (Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta), а у разноспоровых представителей этих отделов он значительно упро­щен, редуцирован. У более организованных — семенных растений — гаметофит утратил самостоятельный способ жизни и развивается на спорофите, а у покрытосеменных (цветковых) сведен до нескольких клеток.

Схема эволюционных изменение растений в направлении увели­чения размеров бесполого поколения (2п) и редукции полового поко­ления (п) приведена на рис. 3.

В новых условиях шло постепенное усложнение наземных расте­ний с преобладанием в цикле развития спорофита. Они дали начало ря­ду самостоятельных групп (отделов) растений, приспособленных к раз­нообразным условиям жизни на суше.

В настоящее время высшие растения насчитывают свыше 300 000 видов. Они господствуют на Земле, населяют ее от арктических терри­торий до экватора, от влажных тропиков до сухих пустынь. Они обра­зуют различные типы растительности — леса, луга, болота, заполняют водоемы. Многие из них достигают гигантских размеров (секвойяденд-рон — 132 м при обхвате 35 м, эвкалипт гигантский — 152 м (Флиндт,


Рис. 3. Схема эволюционных изменений растений в направлении

увеличения размеров бесполого поколения (2п) и

редукции полового поколения (п): г:

А — водоросли; Б — мхи; В — папоротники;

Г — голосеменные; Д — покрытосеменные

1992), вольфия бескорневая — 0,1—0,15 см (Определитель растений Беларуси, 1999).

При всем огромном разнообразии внешнего вида и внутреннего строения все высшие растения сохраняют определенное единство в строении. Высшие растения подразделяют на девять отделов. Однако они сравнительно легко увязываются между собой, что свидетельству­ет о единстве происхождения высших растений.



©2015- 2019 stydopedia.ru Все материалы защищены законодательством РФ.