Сделай Сам Свою Работу на 5

КЛАСС АНТОЦЕРОТОВЫЕ (ANTHOCEROTOPSIDA)

Свое название получи­ли от греческих слов ап-thos— цветок, keros — рог. Спорогоны имеют вытя­нутую изогнутую в виде рога форму (рис. 9). Класс объе­диняет около 300 видов, шесть родов и два семейства. Это талломные растениям виде _^зеткоподобной_ „пл&^~. станки^

Чертой примитивной организации антоцеротовых являются пластинчатые хло-р"опл£ста1Гггйрёноидами, как у водорослей.

Рис. 9. Антоцерос {Anthoceros laevis): А — общий вид растения со спорангиями; Б — продольный разрез спорогона; В — поперечный разрез спорогона в верхней части: 1 — створки, 2 — колонка, 3 — чашевидно разросшаяся часть таллома (увеличено), 4 — споры

"* "Спорофит у антоцеро­товых развит хорошо, имеет вид длинной коробочки, сто­пы и меристематического слоя между ними.

Встречаются антоцеро­товые в умеренных областях обоих полушарий и в тропи­ках. В странах СНГ растет два их вида: Anthoceros punc-tatum и Phaeoceros laevis.


КЛАСС ПЕЧЕНОЧНИКИ, ИЛИ ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ {MARCHANTIOPSIDA, HEPA7ICOPSIDA)

Растения этого класса довольно разнообразны, являются таллом-ными. У одних печеночников гамедхфих=имеет вид слоевища — пла­стинки (сферокарповые, маршанциевые, большинство метцгериевых); у других вегетативное тело представлено листостебельным побегом (гапломитриевые, юнгерманиевые и некоторые метцгериевые). Ризои­ды одноклеточные.

Спорогон в виде коробочки на короткой ножке, хлорофилла не имеет. Со споры вырастает протонема (предросток) в виде небольшой пластинки, которая затем развивается во взрослый гаметофит.

Класс включает около 8500 видов (280 родов) и подразделяется на два подкласса: маршанциевые (Marchantiidae) и юнгерманиевые (Jungermaniidae).

Подкласс маршанциевых подразделяется на три порядка: мар­шанциевые {Marchantiales), сферокарповые (Sphaerocarpales) и моно-клиевые (Monocleales).

Порядок маршанциевые (Marchantiales)

Гаметофит этого порядка представлен талломом лентовидной формы, имеет дорзовентральное строение с внутренней дифференциа­цией и ризоидами двух видов. Спорофит в виде коробочки на короткой ножке, расширенная часть которой получила название гаустории или присоски. В коробочке имеются споры и элатеры (пружинки).



Порядок объединяет 33 рода и 400 видов. Род маршанция насчи­тывает 65 видов. Наиболее известным представителем является мар­шанция обыкновенная (Marchantia polymorpha) (рис. 10). Она встреча­ется на влажной почве в лесах на месте кострищ, по болотам, откосам осушительных канав и в других местах. Вид почти космополитный.

Маршанция представляет собой лентовидный, дихотомически разветвленный, стелящийся по земле таллом 5—20 см длиной и 1— 2 см шириной. Верхушка таллома выемчатая с точкой роста. Верхняя сторона таллома темно-зеленая со средней ложбинкой; нижняя бурова­то-красная. Вдоль средней части таллома отходят многочисленные од­ноклеточные ризоиды. Здесь же хорошо заметны (в лупу) особые вы­росты таллома, чешуйки — амфигастрии — нижние однослойные брюшные чешуйки, которые тянутся в два ряда вдоль средней части, а также и вдоль краев таллома.

Различают простые и язычковые ризоиды. Последние сплетаются в тяжи и тянутся вдоль краев таллома. Они прижимаются к таллому


Рис. 10. Маршанция обыкновенная {Marchantiapolymorpha):

А — таллом с мужскими подставками; Б — таллом с женскими

подставками; В — поперечный разрез таллома: воздушная камера

с устьицем и ассимиляторами; Г — устьице с поверхности;

Д — таллом с выводковыми корзинками; Е — разрез корзинки с

выводковыми почками; Ж — выводковая почка; 3 — верхушка

мужской подставки в разрезе, полости с антеридиями;

И — антеридий: ножка, оболочка и сперматогенная ткань;

К — группа архегониев на женской подставке; Л — архегоний,

в брюшке его — яйцеклетка; М — спорогон: ножка, коробочка и

остатки шейки архегония; Н — споры и одна пружинка, или элатера

амфигастриями и образуют своеобразный фитиль (наружная проводя­щая система). Простые ризоиды прикрепляют таллом к субстрату и всасывают воду с растворенными минеральными веществами.

Анатомическое строение таллома довольно простое. Он имеет верхнюю и нижнюю эпидерму, между которыми располагается ткань. Верхняя эпидерма имеет устьица. Под верхней эпидермой находятся


29 воздушные камеры — полости отграниченные крупными бесцветными клетками в 1—2 яруса. Со дна воздушных камер поднимаются ветви­стые нити из клеток-ассимиляторов (с хлорофилловыми зернами).

Под воздушными камерами располагается паренхиматическая ткань из широких бесцветных клеток, нередко содержащих крахмал и включения масла (масляные тела). В паренхиме можно обнаружить слизевые ходы, образованные в результате растворения соседних кле­ток, всегда заполненных слизью.

От нижней эпидермы отходят ризоиды и амфигастрии. Послед­ние прижимают к нижней стороне таллома маршанции язычковые ри­зоиды, которые, сплетаясь, образуют наружную проводящую систему, подобную на фитиль.

Внутри таллома маршанции нет проводящей т-кани. Она заменя­ется наружной проводящей системой из язычковых ризоидов с амфига­стриями.

Масляные тела и слизевые ходы — характерные особенности всех печеночников.

Вегетативное размножение маршанции происходит при помощи выводковых почек. На верхней стороне таллома маршанции имеются выводковые корзинки. В них формируются выводковые почки в виде овальной пластинки с выемками по бокам, где помещаются точки рос­та. Выводковая почка сидит на одноклеточной ножке. Во время дождя при попадании капли воды в выводковую корзинку выводковая почка легко отламывается от ножки и вымывается из нее. На поверхности почвы из выводковой почки формируется новый таллом маршанции.

Таллом маршанции имеет дихотомическое ветвление. Он нарас­тает верхушкой и отмирает с противоположной стороны. Когда отми­рание таллома доходит до разветвления, ветви растут самостоятельно.

Для маршанции также характерно половое размножение. Мар­шанция — растение двудомное. На одних ее талломах возникают свое­образные выросты в виде ножки с многолопастным диском — муж­ские, антеридиальные подставки.

На продольном разрезе через диск в верхней его части заметны антеридиальные полости, на дне которых расположены по одному ан­теридию — овальному тельцу с однослойной стенкой на ножке, кото­рое прикрепляется ко дну полости. Содержимое антеридия состоит из многочисленных сперматогенных клеток, каждая из которых образует два двужгутиковых сперматозоида. После созревания антеридий вскрывается наверху щелью, сперматозоиды во время дождя через ка-




 


нал антеридиальной полости выходят наружу и, активно двигаясь в во­де, подплывают к архегонию.

На других талломах образуются выросты в виде ножки, заканчи­вающейся многолучевой звездой. Это женская, архегониальная, под­ставка.

На продольном разрезе через женскую подставку видны архего­нии, группами сидящие между лучами и обращенные шейками вниз. Каждая группа архегониев покрыта общим покровом — перихецием, а каждый архегонии одет частным покровом — перианцием в виде коль­цевого валика у основания. Затем перианции сильно разрастается. Пе-рихеций и перианции защищают архегонии, а затем и спорогоны от высыхания.

При созревании архегония шейка его на верхушке вскрывается, шейковые и брюшная канальцевые клетки ослизняются и сперматозои­ды беспрепятственно проникают внутрь архегония. Происходит слия­ние сперматозоида с яйцеклеткой — оплодотворение.

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается бесполое поколение маршанции — спорофит, или спорогон. Он состоит из шаровидной ко­робочки, короткой ножки, расширенная часть которой называется гау­сторией (ступней). При помощи гаустории спорогон внедряется в ткань подставки (гаметофита) и питается за его счет. Коробочка содержит споры и элатеры (пружинки).

При созревании спор коробочка вскрывается на верхушке створ­ками, и споры высыпаются наружу.

Элатеры сильно гигроскопичны. В сырую погоду они скручива­ются, в сухую — ракручиваются, разрыхляя споровую массу и способ­ствуя равномерному высеиванию спор из коробочки.

Споры гаплоидные, образуются при мейозе археспориалъных клеток (спороцит). Часть материнских клеток спор вытягивается, обо­лочка их неравномерно утолщается и принимает вид спиралек. Каждая такая клетка превращается в пружинку — элатеру.

Спора одета двумя оболочками — наружной (экзоспорий) и внут­ренней {эндоспорий). Попав на почву, спора прорастает, образует пла­стинчатую протонему, которая затем формирует таллом маршанции.

Цикл развития маршанции приведены на рис. 11.

Таким образом, в цикле развития маршанции наблюдается чере­дование поколений (генераций), которым соответствует смена ядерных фаз. Половое поколение (гаметофит) сменяется бесполым (спорофи­том).


Рис. 11. Цикл развития маршанции (Marchantiapolymorpha):

1 — мужской гаметофит, 2 — антеридий, 3 — сперматозоиды,

4 — женский гаметофит, 5 — архегонии, 6 — зигота, 7 — начальная

стадия развития спорогона, 8 — спорогенная клетка, 9 —11 — развитие

из спорогенной клетки четырех спор путем мейоза, 12 — раскрывшийся

спорогон, 13 — прорастание споры, 14 — молодой таллом

Преобладающим поколением является гаметофит — растение маршанции с мужскими и женскими половыми органами (антеридиями и архегониями). Все клетки его гаплоидны. Гаметофит берет начало от гаплоидной споры.

Спорофит (спорогон) имеет небольшие размеры и питается за счет гаметофита, к которому прикрепляется при помощи гаустории. Все клетки спорофита диплоидны, так как развиваются из диплоидной зиготы. Переход от спорофита к гаметофиту происходит в результате редукционного деления при образовании спор.




 


Порядок сферокарповые {Sphaerocarpales)

Растения этого
порядка имеют одно­
слойный таллом без
воздушных камер и
устьиц. Ризоиды глад­
кие. Масляных телец
нет. Антеридии

Рис. 12. Сферокарпус (Sphaerocarpus sp.): А — общий вид женского растения; Б — поперечный разрез мужского таллома (антеридии расположены внутри полости); В — спорогон со спорами и питательными клетками; Г — три крупные тетрады спор и две питательные клетки

окружены специаль­ной открытой сверху оберткой. Спорогон имеет вид шарооб­разной коробочки на короткой ножке с гау­сторией (рис. 12). Стенка коробочки спорогона однослой­ная, при созревании разрушается. Вместо элатер развиваются питательные клетки.

Порядок вклю-

чает два семейства: сферокарповые (Sphaerocarpaceae) и риелловые (Riellaceae).

Порядок моноклеевые (Monocleales)

Талломы моноклеевых очень крупные, без воздушных камер и устьиц. Имеются клетки с масляными тельцами. Антеридии погружен­ные, собраны в дисковидные образования. Спорогон на длинной нож­ке. Коробочка цилиндрическая, тонкостенная. Элатеры длинные.

Представитель — моноклея (Monoclea).

Подкласс юнгерманниевые (Jungermanniidae)

В состав подкласса входит четыре порядка: метцгериевые (Metzgeriales), такакиевые (Takakiales), гапломитриевые {Haplomitria-les), юнгерманниевые {Jungermanniales), около 50 семейств, 250 родов и свыше 5000 видов. Это как талломные, так и листостебельные расте­ния, чаще дорзовентрального строения, со слабой дифференциацией тканей.


Порядок юнгерманниевые {Jungermanniales)

Это самый крупный по количеству видов порядок подкласса. На­считывает свыше 40 семейств, более 200 родов и около 5000 видов. Распространены преимущественно в теплых странах южного, полуша­рия, встречаются также и в странах СНГ.

Среди них извест­ны как талломные, так и листостебельные формы. Антеридии и архе-гонии имеют обычное для моховидных строе­ние. Располагаются на верхней стороне тела, на особых веточках или в пазухах листьев. Коро­бочка спорогона внутри содержит споры и обыч­но пружинки, раскрыва­ется четырьмя створка­ми.

Рис. 13. Пеллия {Pellia sp.): А — общий вид; Б — поперечный разрез таллома (а — антеридий); В — архегоний; Г — молодой спорогон (н — ножка, г — гаустория, к — коробочка со спорами, э — элатофор, бр — брюшко архегония)

Пеллия {Pellia epi-phylla) (рис. 13) встреча­ется в странах СНГ. Рас­тет обычно по сырым лесным оврагам, возле ручьев и канав. Имеет небольшой пластинча­тый, дихотомически раз­ветвленный таллом с ризоидами. Дифференциация тканей слабая, ор­ганы размножения находятся на верхней стороне таллома. Растение однодомное.

Из листостебельных юнгерманниевых достаточно интересны ра­дула сплющенная {Radula complanata) и хилосцифус многопериантие-вый {Chyloscyphus polyanthus) (рис. 14).

В Беларуси широко распространен первый вид, который встреча­ется на стволах липы и дуба. Дорзовентральные побеги радулы длиной 2—4 см плотно прижаты к коре деревьев. Выделенное из дернинки растение имеет ветвистый стебель. Главный стебель и боковые веточки


3. Зак. 377




и гаусторию (см. рис. 14, A3). В коробочке развиваются споры и пружинки. При созревании спор ножка коробочки удлиняется и выносит коробочку вверх, за пределы перихеция. Коробочка вскрывается четырьмя створками на верхушке. Споры на почве прорастают и развивают пластинчатую протонему, из которой образуется взрослое растение. Хилосцифус (Chyloscyphus polyanthus) распространен в лесах — у основания стволов, на глинистой почве среди травы. Он образует рых­лые тонкие дерновинки (см. рис. 14, Б1), прижатые к субстрату или приподнимающиеся, которые достигают 2—6 см длиной и 2—3 мм в поперечнике. Листья трехрядные. Спинные листья (два ряда) широкие цельные или двураздельные наверху. Брюшные листья (один ряд) — амфигастрии, глубоко двураздельные. Строение антеридиев, архегони-ев и спорогона такое же, как и у радулы.

Рис. 14. Радула {Radula sp.)

и хилосцифус (Chylosciphus sp.):

А — радула: 1 — общий вид

(на верхушке одной веточки виден

колокольчатый перихеций),

2—антеридий и архегонии,

3 — молодой спорогон (н — ножка,

г — гаустория, к — коробочка со

спорами и пружинками), 4 — масляные

тельца; Б — хилосцифус:

1 — общий вид, 2 — амфигастрия


несут два ряда листьев. Каж­дый лист двулопастной. Спинная лопасть крупная, брюшная — мельче, загнута вниз и прижата к стеблю. Однослойные листья своими краями налегают друг на дру­га. В результате растение име­ет дорзовентральное строение. Амфигастрии у радулы отсут­ствуют. Радула — однодом­ный печеночник. Архегонии группами располагаются на верхушке веточек, при этом точка роста идет на их обра­зование и рост веточки пре­кращается. Архегонии имеют типичное строение с покрыва­лом — перихецием. Антери­дии расположены на длинной ножке (см. рис. 14, А2). В них развиваются двужгутиковые сперматозоиды. После опло­дотворения из зиготы разви­вается спорогон. Зрелый спо­рогон имеет коробочку, ножку


35 Из подкласса юнгерманниевых в Красную книгу Республики Бе­ларусь внесены меркия ирландская (Moerckia hibernica), гимноколея вздутая (Gymnocolea inflata), скапания заостренная (Scapania apiculata), порелла плосколистная (Porella platyphylla).

КЛАСС ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ (BRYOPSIDA, ИЛИ MUSC1)

Листостебельные мхи — самый крупный класс моховидных. Он включает 700 родов и 14500 видов, которые" встречаются "повсеме-стно — от полярных пустынь Арктики до льдов Антарктиды.

Гаметрфит листостебельных мхов расчленен на стебель и листья. Стебель имеет радиальное строение, на нем тесной" сййралью располагаются листья. На__стебле__формируются органы полового размножения — антеридии и архегонии.

"* Спорофит (спорогон) развивается из оплодотворенной яйцеклет­ки и состоит из коробочки, ножки и гаустории (стопы). В коробочке формируются только споры, элатеры отсутствуют. Из споры развивает­ся протонема (предросток) в виде длинной разветвленной нити, реже она пластинчатая.

В коробочке большинства мхов есть перистом (аппарат для ре­гуляции рассеивания спор; его нет у сфагновых и андреевых мхов).

Класс подразделяют на три подкласса: сфагновые (Sphagnidae), андреевые (Andreaeidae), бриевые (Bryidae).

Подкласс сфагновые, или торфяные, мхи {Sphagnidae)

Подкласс включает один порядок, одно семейство, один род и свыше 350 видов.

Распространены сфагновые мхи в умеренных и холодных облас­тях на равнинах северного полушария. Растут на болотах и в заболо­ченных лесах, образуют сплошные покровы. В горах тропиков не обра­зуют больших зарослей.

Произрастает сфагнум плотными дернинами. Отдельный стебель сфагнума имеет ветви трех видов: верхушечные веточки образуют компактную головку, средние — горизонтально отклонены и ниж­ние — свисают вдоль стебля (рис. 15).

Анатомическое строение растения довольно простое. Стебель в центре имеет сердцевину из паренхимных клеток, а за ней располагает­ся древесинный цилиндр, окружающий сердцевину, из клеток, окра­шенных в бурый цвет (придает стеблю прочность). Снаружи стебель покрыт эпидермисом (гиалодермисом) из мертвых пустых клеток.


Веточные листья сфагнума ланцетные или яйцевидно- ланцетные, однослой­ ные, без центральной жилки. Состоят из кле­ ток двух видов: хлоро- филлоносных, узких, червеобразных и водо­ носных, широких, бес­ цветных, мертвых, за­ полненных водой. Стенки водоносных клеток имеют попе­ речные утолщения и продырявлены отвер­ стиями — порами. Водоносные клет­ ки занимают 70% по­ верхности листа. По­ этому цвет сфагнового мха беловатый (белые мхи). Особое анатоми­ ческое строение листь­ ев способствует быст­ рому всасыванию и проведению воды. Сфагновый мох спосо­бен всасывать воды в 37,5 раза больше сво-

Рис. 15. Мох сфагнум {Sphagnum sp.): А — общий вид; Б — строение листа: видны

крупные водоносные клетки; В — часть

поперечного разреза стебля: кора из крупных

водоносных клеток; Г — поперечный разрез

листа: хлорофиллоносные клетки чередуются

с водоносными; Д — антеридии, сидящие на

ножках между листьями; Е — верхушка с

архегониями; Ж — продольный разрез споро-

гона: коробочка на «ложной» ножке, неполная

колонка, спорангий в виде колпачка, стенка

коробочки с крышечкой на верхушке, остатки

архегония; 3 — протонема с ризоидами

его веса. Высокая гиг­роскопичность способствует быстрому заболачиванию тех мест, где сфагнум поселяется. Сфагновые мхи хорошие торфообразователи, по­этому их называют торфяными мхами.

Роль ассимиляции выполняют листья верхушечных и торчащих ветвей. Свисающие ветви образуют вокруг стебля как бы чехол, фи­тиль, способствующий быстрому продвижению воды вдоль стебля.

Стеблевые листья сфагнума по форме отличаются от веточных и имеют важное систематическое значение.


Взрослые растения сфагнума лишены ризоидов. Дернина сфаг­нума ежегодно отмирает в нижней части и продолжает свой рост вверх.

В условиях обводненности и недостатка кислорода отмершие части сфагнума не разлагаются до конца и образуют торф. При этом образуются органические кислоты, которые еще больше угнетают бак­териальный процесс разложения торфа.

В зависимости от климата и гидрологических условий скорость образования торфа колеблется от 0,22 до 2 мм в год. N Сфагновые мхи бывают однодомными и двудомными. В верхней части стеблей образуются антеридии и архегонии на разных побегах. Антеридии формируются на верхушечных веточках, имеют удлинен­ную форму буроватой окраски и заметны простым глазом. Антеридии вскрываются лопастями. В них образуется большое количество дву-жгутиковых сперматозоидов.

Архегонии типичного строения образуются на боковых или не­которых торчащих веточках по 3—5 штук.

Из оплодотворенной яйцеклетки формируется спорогон. Он со­стоит из шаровидной коробочки, которая ниже, после небольшой пере­тяжки, переходит в ножку. При помощи ножки (гаустории) спорогон внедряется в верхушку стебля. Ко времени созревания спорогона вер­хушка стебля удлиняется и выносит коробочку над покровными листь­ями. Эту часть стебля называют ложной ножкой. Сверху коробочка имеет крышечку. Внутри коробочки имеется приподнимающаяся со дна неполная колонка. Сверху колонки расположен куполообразный спорангий. В нем формируются редукционным путем споры.

Клетки эпидермиса коробочки, кроме устьичных, содержат хло­рофилл. Таким образом спорогоний сфагнумов питается отчасти само­стоятельно.

Ко времени созревания спор колонка и стенка спорангия разру­шаются. Споры оказываются в полости коробочки. Затем крышечка сбрасывается с большой силой и споры выбрасываются наружу. На почве спора прорастает в однослойную пластинчатую протонему. На протонеме образуются ризоиды и почка, дающая олиственный побег.

На территории Беларуси очень редко встречаются и внесены в Красную книгу сфагнум Линдберга {Sphagnum lindbergii) и сфагнум мягкий {Sph. molle).

Подкласс андреевые мхи (Andreaeidae)

Подкласс представлен горными растениями и включает один по­рядок Andreaeales, одно семейство, три рода и 92 вида.


Стебель многократного ветвится (рис. 16), прикрепляется к суб­страту ризоидами. Листья однослойные, иногда со средней жилкой.

Рис. 16. Андреевым мох (Andreaca rupestris):

А — растение со спорангиями (слева—коробочка,

которая вскрывается четырьмя трещинами); Б — верхушка стебля

с антеридиями; В — архегоний; Г — спорогон (к — колонка,

сп — спорангий со спорами, ар — остатки архегония) Антеридии и архегоний располагаются на верхушках разных вет­вей. По строению и развитию половые органы напоминают таковые следующего подкласса Bryidae.

Спорогон во многом напоминает аналогичный у сфагновых мхов: коробочка на ножке, колонка и куполообразный спорангий, наличие ложной ножки. Коробочка вскрывается четырьмя створками. Протоне­ма пластинчатая.

Мхи этого подкласса занимают промежуточное положение меж­ду сфагновыми и зелеными мхами. Со сфагновыми мхами их сближает строение листа (однослойность), строение спорогона, наличие ложной ножки. С зелеными мхами у них сходен внешний вид, строение и раз­витие антеридиев и архегониев.

Из этого подкласса в Красную книгу Республики Беларусь внесе­на андрея скальная (Andreaea rupestris).

Подкласс зеленые, или бурые, мхи {Bryidae)

В подкласс зеленых мхов входит порядок Bryales, 85 семейств, около 700 родов и 14000 видов. Широко распространены, имеют ог-


ромное значение в умеренных и холодных областях обоих полушарий. Несколько меньшее их в тропиках — встречаются главным образом в

горах.

Зеленые мхи принимают участие в образовании растительного покрова. На болотах они образуют сплошной покров и являются важ­ными торфообразователями на низинных и переходных болотах. В хвойных лесах, на лугах, в горах, тундре покрывают почву на большом

протяжении.

Зеленые мхи характеризуются хорошо развитой нитевидной, раз­ветвленной протонемой. В коробочке спорогона имеется перистом (специальный аппарат для равномерного и постепенного рассеивания

спор).

Один из представителей зеленых мхов — кукушкин лен обыкно­венный (Polytrichum commune) (рис. 17).

Рис. 17. Кукушкин лен (Polytrichum commune):

А — женское растение со спорогоном (с колпачком и без него);

Б — мужское растение с розеткой на верхушке; В — поперечный разрез

стебля: в центре — зачаточная стель; Г — поперечный разрез листа с

ассимиляторами; Д — верхушка мужского растения с антеридиями и

парафизами; Е — антеридий: ножка, оболочка и сперматогенная ткань;

Ж — формы парафиз; 3 — верхушка женского растения: архегоний

окружены листьями; И — архегоний: в шейке его-канальцевые клетки,

в брюшке — яйцеклетка и над ней брюшная канальцевая клетка;

К — протонема мха с ризоидами и почками; Л — продольный разрез

коробочки: внутри спорангий вокруг колонки, наверху крышечка


Распространен в хвойных лесах, на окраинах болот. Имеет про­стой, неветвистый, прямостоячий стебель длиной 30—40 см, густо по­крытый линейно-шиловидными листьями. В нижней части стебля ли­стья более мелкие, бурые. Ниже стебель становится бурым. В почве от него отходят многочисленные ржаво-бурые ризоиды.

Стебель имеет сложное анатомическое строение. В середине стебля проходит концентрический проводящий пучок — зачаточная стель. В центре пучка находится ксилема из мертвых удлиненных кле­ток. Функционально соответствуют трахеидам более организованных высших растений. За ксилемой в один—два слоя расположено «крах­мальное влагалище», Клетки которого заполнены крахмальными зер­нами. За ним расположено кольцо флоэмы. Пучок окружает кора. В ней видны листовые следы — ответвления от центральной стелы, иду­щие в листья. Снаружи стебель покрыт эпидермисом.

Листья кукушкина льна имеют сложное строение. С нижней сто­роны они покрыты эпидермой из толстостенных клеток. Над эпидер­мой располагаются сильно утолщенные клетки механической ткани, а над ними — тонкостенная паренхима. От нее перпендикулярно вверх отходят однослойные пластинки, которые тянутся продольными ряда­ми вдоль всего листа. Клетки этих пластинок содержат большое коли­чество хлоропластов, их называют ассимиляторами. Расстояние между ассимиляторами микроскопическое. По принципу капиллярности вода из окружающей среды быстро заполняет эти пространства и прочно удерживается ассимиляторами. Таким образом, ассимиляторы играют еще и роль водоснабжения. При подсыхании происходит заворачива­ние листа на верхнюю сторону, он превращается в трубочку, в полости которой располагаются ассимиляторы, и находящаяся между ними вла­га не испаряется. По такому принципу построены листья у ряда других видов. В центре всех листьев зеленых мхов проходит жилка.

Кукушкин лен — растение двудомное. На верхушке стеблей од­них растений образуются антеридии, на других — архегонии. Они соб­раны группами и окружены верхушечными листьями.

Антеридии имеют мешковидную форму на короткой ножке и по­крыты однослойной стенкой. В антеридии образуется большое количе­ство сперматогенных клеток. Каждая из них дает двужгутиковый сперматозоид. Антеридий вскрывается в дождливую погоду щелью на верхушке. Между антеридиями находятся парафизы — выросты стебля в виде однорядных нитей или расширенных на верхушке пластинок.

На мужских растениях группа антеридиев окружена вегетатив­ными листьями бурого цвета и имеет вид розетки. Точка роста стебля


41не идет на образование антеридиев, и стебель в дальнейшем прораста­ет образуя новый побег. На стебле кукушкина льна можно видеть не­редко 5—6 таких розеток.

Архегонии имеют обычное строение, состоят из брюшка и длин­ной шейки. Снаружи они окружены листьями, не отличающимися от обычных вегетативных листьев.

После оплодотворения из зиготы развивается спорогон. Он со­стоит из коробочки и длинной ножки, нижняя расширенная часть кото­рой называется гаусторией. При помощи гаустории молодой спорофит получает питательные вещества от гаметофита. Сверху коробочка спо-рогона покрыта колпачком, или калиптрой (остатком брюшка архего-ния), впоследствии сбрасывается.

Зрелая коробочка имеет сложное строение. Средняя расширенная часть ее получила название урночки, у основания коробочки — апофи­за (шейка) и сверху — крышечка. Внутри коробочки от основания вверх поднимается колонка — тяж бесплодных паренхимных клеток. Колонка в верхней части расширяется и образует на границе крышечки и урночки тонкую пластинку — эпифрагму.

Вокруг колонки подвешен на тонких нитях спорангий. Нити при­крепляют спорангий к колонке и стенкам урночки. В спорангии из спо-рогенной ткани путем редукционного деления образуются многочис­ленные гаплоидные споры.

Окраина вскрывшейся коробочки имеет перистом. Он может иметь вид зубчиков, ресничек, сеточки. Перистом гигроскопичен. Во влажную погоду он набухает и занимает горизонтальное положение, стягивая к центру края коробочки. Зубчики перистома налегают на эпифрагму и закрывают коробочку целиком. Следовательно, перистом препятствует попаданию влаги внутрь коробочки и предотвращает слипание и загнивание спор. В сухую погоду зубчики перистома отги­баются наружу и не препятствуют высеиванию спор.

Клетки стенки коробочки содержат хлорофилловые зерна. По­этому спорогон зеленых мхов питается отчасти самостоятельно.

Перистом — сложный орган, обеспечивающий равномерное и постепенное рассеивание спор. На поверхности почвы спора прораста­ет в нитчатую, обильно ветвящуюся протонему (предросток). На про­тонеме образуются почки, развивающиеся в листостебельные растения.

На этом цикл развития кукушкина льна (рис. 18) заканчивается. Здесь, как и у всех зеленых мхов, преобладающим поколением являет­ся гаметофит — протонема, само листостебельное растение с антери­диями и архегониями. Спорофит представлен коробочкой на ножке, он

4. Зак. 377



тесно связан с гаметофитом, не может существовать само­стоятельно. При образовании спор происходит редукцион­ное деление. Споры, таким образом, гаплоидны.

Вегетативное размно­жение осуществляется участ­ками протонемы, образовани­ем вторичной протонемы, выводковыми почками на ли­стьях и стеблях.

Рис. 18. Цикл развития мха кукушкин лен: гаметофит: 1 — споры, 2 — протонема, 3 — женское растение, 4 — мужское растение, 5 — разрез верхушки женского растения, 6 — разрез верхуш­ки мужского растения, 7 — архегоний, 8 — антеридий, 9 — сперматозоиды, 10 — оплодотворение; спорофит: 1 — начальная стадия развития спорофита, 2 — спорогон, 3 — коробоч­ка со спорангием, в котором образуются споры редукционным делением (редукционное деление)

По форме роста зеле­ные мхи подразделяют на верхоплодные и бокоплодные мхи. У верхоплодных (Асго-carpi) фхегонии, а затем спо-рогоны развиваются на вер­хушке главного стебля; у бокоплодных {Pleurocarpi) — на верхушке боковых ветвей.

Представителями вер­хоплодных мхов являются Polytrichum commune, Funaria hygrometrica, Atrichum undula-tum, Bryum ventricosum, B. argenteum, Mnium undula-tum, Dicranum scoparium и др.; бокоплодные мхи: Pleurozium schreberi, Hylocomium proliferum, Ptilium crista-castrensis, Drepanocladus aduncus, Calliergon cordifolium и др.

На территории Республики Беларусь редко встречаются и внесе­ны в Красную книгу следующие представители подкласса бриевых мхов: цинклидотус дунайский (Cinclidotus danubicus), бриум Клин-греффа (Bryum klinggraeffii), птеригинандрум нитевидный {Pteriginan-drumfiliforme), паралевкобриум длиннолистный (Paraleucobryum longi-folium), тортелла извилистая (Tortella tortuosa), цинклидиум стигийский {Cinclidium stygium), ортотрихум Лайеля (Orthotrichum Lyellii), ринхостегиум стенной (Rhynchostegium murale).


У ботаников нет единого мнения о происхождении и эволюции моховидных. Это древняя группа наземных растений. Достоверные ос­татки вегетативных органов моховидных известны из верхнекаменно­угольных отложений как талломных, так и листостебельных мхов. Споры моховидных в последнее время находят в отложениях силура и девона. Современные палеоботанические материалы доказывают, что моховидные — очень древняя и обособленная группа высших расте­ний. Классы Anthocerotopsida, Marchantiopsida и Btyopsida обособи­лись очень давно, возможно, в силуре или раньше. Талломные формы появились раньше листостебельных. Сфагновые мхи представляют очень древнюю группу растений палеозойского возраста (см. табл. 2).

Некоторые ученые считают, что моховидные берут начало от древних водорослей, которые имели стелющийся по субстрату таллом. Цикл развития их характеризовался изоморфным чередованием поко­лений. Они имели многоклеточные гаметангии и спорангии, как у со­временных бурых водорослей. В условиях наземного обитания их мно­гоклеточные гаметангии в процессе эволюции дали начало антеридиям и архегониям, спорангии — спорофиту.

В последнее время все более распространяется риниофитная ги­потеза происхождения моховидных. Еще Р. Кидстон и У. Ланг выска­зали предположение, что моховидные произошли от риниофитов в ре­зультате общей редукции спорофита и прогрессивного развития гаметофита. Эту гипотезу поддержали ряд выдающихся ботаников: британский палеоботаник Д. Скотт, шведский палеоботаник Т. Халле, русский ботаник Б.М. Козо-Полянский и др. В пользу этой гипотезы свидеьельстуют и некоторые палеоботанические данные. У хорнеофи-тона (Horneophyton) из риниофитов в спорангии имеется колонка, по­добная на колонку в коробочке сфагнума и андрея. Девонский род Sporogonites имеет спорофит с виде длинной ножки со спорангием, у него имеется колонка, как у сфагновых мхов. Американский палеобо­таник Г. Эндрюс также сближает Sporogonites с моховидными.

Наличие устьиц, на спорофите моховидных является весомым доказательством происхождения мхов от растений с хорошо разви­тым спорофитом. Такими растениями могли быть, скорее всего, ри-ниофиты.

Значение моховидных заключается в том, что печеночники и зе­леные мхи являются пионерами зарастания субстратов высшими расте­ниями.


44

Процесс торфообразования на болотах связан с мхами, особенно сфагновыми. Торф имеет важное значение как топливо, сырье для хи­мической промышленности, удобрение и изоляционный материал.

При сухой перегонке торфа получают ценные продукты: воск, парафин, фенол, карболовую кислоту, аммиак, уксусную кислоту, ме­тиловый спирт, краски, сахарин и др. При гидролизе 1 т сухого сфагно­вого торфа получают 120 л спирта.

По самым скромным оценкам торфяники покрывают не менее 1% земной суши. Мировые запасы торфа составляют свыше 260 млрд. т.

По запасам торфа страны СНГ занимают первое место в мире. В Беларуси торфяники занимают площадь более 2,5 млн. га с оставшимся запасом торфа в 2,3 млрд. т. Но в результате осушения болот возникает вопрос о рациональном использовании торфа, охране болот.

В медицине торф применяют в торфотерапии. Известны курорты в Тверской, Полтавской областях. В годы Великой отечественной вой­ны 1941—1945 гг. сфагнум использовался как заменитель ваты. Вопросы и задания для самоконтроля

1. Охарактеризуйте отдел моховидных.

2. Назовите черты примитивной организации печеночных мхов.

3. Дайте характеристику сфагновых мхов.

4. Что свидетельствует о промежуточном положении андреевых мхов между сфагновыми и бурыми мхами?

5. Чем подтверждается более высокая организация бурых мхов?

6. Как объясняется происхождение мхов?


ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ {LYCOPODIOPHYTA)

Почти достоверно предками плауновидных можно считать зосте-рофиллофитов. Наибольшего развития плауновидные достигли в позд­нем палеозое (см. табл. 2). В настоящее время этот отдел представлен небольшим числом родов и видов. Современные представители — многолетние травянистые растения, обТЗчнсГ вечнозеленые: 'Среди ис-копа!шых~"Т5ыЛИ как~^трЗШЙШ^шё^"так~я"моТц11ыё"др^весные формы. Плауновидные представлены как равноспоровыми, так и разноспоро-выми растениями.



©2015- 2019 stydopedia.ru Все материалы защищены законодательством РФ.