Дорсальная мезодерма: дифференцировка сомитов

Одной из главных задач гаструляции является перемещение энтодермы глубоко внутрь зародыша и мезодермальных клеток между слоями эктодермы и энтодермы. Мезодермальные и энтодермальные органы формируются не после образования нервной трубки, а одновременно с ней (рис. 6.2). У куриного зародыша мезодермальные клетки, не участвующие в формировании хорды, мигрируют латерально, образуя толстые полосы, идущие продольно вдоль каждой стороны хорды и нервной трубки. Эти полосы дорсальной (параксиальной) мезодермы называют у птиц сегментной пластинкой, а у млекопитающих — несегментированной мезодермой. Когда первичная полоска претерпевает регрессию, а нервные валики в центральной части зародыша начинают сближать-

¹ Перевод с англ. К. Чуковского — В кн.: Уолт Уитмен. Листья травы, с. 37. М.: Художественная литература. 1982. с. 495.

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ. МЕЗОДЕРМА И ЭНТОДЕРМА________________________________________ 187

Рис. 6.1. Схема, показывающая происхождение специализированных частей тела из трех первичных зародышевых листков. Половые клетки представлены в виде линии клеток, обособленной от остальных клеток, происходящих из трех зародышевых листков; объясняется это тем, что, хотя предшественники половых клеток и локализованы в эктодерме или мезодерме, их, по-видимому, следует отнести к уникальному клеточному типу. (По Carlson, 1981).

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

188_______________ ГЛАВА 6_______________________________________________________________________________

Рис. 6.2. Последовательные стадии развития куриного зародыша (основное внимание уделено мезодерме). А. Область первичной полоски; видна миграция клеток-предшественников мезодермы и энтодермы. Б. Образование хорды и дорсальной мезодермы. В. /'. Дифференцировка сомитов, целома и двух аорт (которые впоследствии сольются в одну). А. Б. В — 24 ч инкубации: Г — 48 ч инкубации.

ся, параксиальная мезодерма постепенно разделяется на треугольные блоки клеток, называемые сомитами. Первые сомиты появляются в переднем отделе зародыша, новые сомиты формируются позади них через равные интервалы времени (рис. 6.2. Г и 6.3). Поскольку при слегка различных температурах инкубации зародыши развиваются с разными скоростями, число имеющихся сомитов служит обычно наилучшим показателем того, насколько далеко продвинулось развитие. Конечное число сомитов является видоспецифичным признаком.

Механизм образования сомитов не вполне выяснен, но недавние исследования на куриных зародышах показали, что образующие их клетки сегментной пластинки организуются в виде розеток, называемых сомитомерами (Meier, 1979). В сегментной пластинке куриного зародыша постоянно видны от 10 до 11 пар сомитомеров, которые затем становятся сомитами (Packard, Meier, 1983). Превращение сомитомера в сомит можно наблюдать тогда, когда клетки самого переднего сомитомера становятся плотно упакованными. Было высказано предположение (Lash, Yamada, 1986), что в процессе упаковки клеток сомитомера участвует фибронектин. В основе этой гипотезы лежат два ряда данных. Во-первых (Ostrovsky et al., 1984), количество фибронектина в передней области презумптивного сомита увеличивается одновременно с началом уплотнения клеток переднего края этой ткани. Во-вторых (Lash et al., 1984; Cheney, Lash, 1984), in vitro было обнаружено, что диссоциированные клетки передних участков сегментной пластинки (которые уже имели оформленные сомиты) легко реагрегируют в скопления, по размерам равные сомитам. Диссоциированные клетки из задних участков сегментной пластинки (в которых еще не образовались сомиты) не реагрегируют с такой же легкостью. Это показывает, что мезодермальные клетки становятся более адгезивными по мере того, как они приобретают способность формировать сомиты. Клетки задних отделов можно индуцировать к образованию сомитоподобных скоплений, добавляя фибронектин к культуральной жидкости, в которой происходила их реагрегация.

По мере того как сомит становится когерентным образованием, т. с. совокупностью сцепленных друг с другом клеток, его клетки приобретают характер эпителиальных, а клетки наружного слоя соседних сомитов соединяются между собой плотными контактами. Вокруг сомита, так же как вокруг хорды и нервной трубки, образуется базальная мембрана(рис. 6.4; см. также рис. 5.36), состоящая из коллагена, фибронектина, ламинина и гликозаминоглика-

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

Рис. 6.3. Нервная трубка и сомиты (фотография получена с помощью сканирующего электронного микроскопа). Видны хорошо сформированные сомиты и дорсальная мезодерма (внизу справа), которая еще не разделилась на отчетливо выраженные сомиты. Можно также видеть клетки нервного гребня, мигрирующие в вентральном направлении из крыши нервной трубки. (Фотография с любезного разрешения К. W. Tosney.)

Рис. 6.4. Матрикс на поверхности сомитов и соседних тканей (фотографии получены с помощью сканирующего электронного микроскопа). А. Края нервной трубки, хорды и сомитов соединены внеклеточным матриксом, образованным комплексом коллагена и гликозаминогликана и имеющим важное значение для миграции клеток и для межклеточных взаимодействий между этими структурами. Б. Локализация фибронектина на внеклеточной базальной мембране сомита и прилегающих тканях у 2-дневного куриного зародыша (окрашивание флуоресцирующими антителами против фибронектина). Такие мембраны, содержащие фибронектин, обнаруживаются только после того, как клетки сомитомеров конденсируются и становятся эпителиальными клетками сомитов. (Фотографии с любезного разрешения: А — K.W. Tosney; Б — J. Lash.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

190_______________ ГЛАВА 6_______________________________________________________________________________

Рис. 6.5. Схематическое изображение поперечного среза через туловище зародыша человека в начале (А) и в конце (Б) четвертой недели развития. А. Клетки склеротома начинают мигрировать, удаляясь от миотома и дерматома. Б. К концу четвертой недели клетки склеротома конденсируются и образуют хрящевые позвонки, дерматом начинает формировать дерму, а клетки миотома распространяются вниз в вентральном направлении вдоль стенок тела зародыша. (По Langman, 1969.)

нов (ГАГ). По-видимому, ГАГ хорды и нервной трубки индуцируют в сомитах секрецию их собственных ГАГ. Если с помощью фермента удалить с поверхности хорды ГАГ, синтез ГАГ в сомитах прекращается до тех пор, пока на хорде заново не появится ГАГ. Под воздействием ГАГ или какого-то другого фактора, секретируемого либо хордой, либо нервной трубкой, вентральные клетки сомита (т. е. те, которые находятся дальше других от спинной стороны зародыша) начинают делиться митотически, теряют признаки, характерные для округлых эпителиальных клеток, и снова становятся мезенхимными клетками. Часть сомита, в которой образуются эти клетки, называют склеротомом; мезенхимные клетки в конечном счете становятся хондроцитами (рис. 6.2 и 6.5). Хондроциты ответственны за секрецию специфических типов коллагенов и гликозаминогликанов (таких, как хондроитинсульфат), характерных для хряща. Эти хондроциты участвуют в образовании осевого скелета (позвонков, ребер и т.д.).

После того как прекращается миграция клеток склеротома из сомита, оставшиеся эпителиальные клетки (совокупность которых называется дермамиотомом) формируют двуслойную плотную трубку (рис. 6.2 и 6.5). Наружный слой ее называется дерматомом: он дает начало мезенхимной соединительной ткани кожи — дерме, или кориуму. Внутренний слой называется миотомом; эти клетки образуют поперечнополосатые мышцы стенки тела и конечностей (Chevallier et al., 1977).

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: