|
|
Локализация гемопоэза (кроветворения)У взрослых особей большинства млекопитающих главным источником клеток крови является костный мозг. (У некоторых видов, например у мышей, в кроветворении принимает участие и селезенка.) Однако результаты многочисленных опытов показывают, что кроветворные стволовые клетки не образуются ни в костном мозге, ни в селезенке. Они мигрируют в эти органы из других областей зародыша. На самом деле кроветворные стволовые клетки, по-видимому, поступают в них не из собственно зародыша, а из желточного мешка. Когда Мур с сотрудниками удаляли желточный мешок у зародышей мыши на стадиях до образования сомитов, у этих зародышей не формировались клетки крови, а в культивируемых изолированных желточных мешках наблюдались эритропоэз и образование КОЕ-с. Было показано (Moore, Metcalfe, 1970), что максимальная активность КОЕ-с в желточном мешке наблюдается на 10-й день развития. В противо-
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с. 216_______________ ГЛАВА 6_______________________________________________________________________________
положность этому наличие стволовых клеток в печени зародыша начинает выявляться только после 11 сут. Эти исследователи утверждали, что стволовые клетки мигрируют из желточного мешка в печень зародыша, а затем в селезенку и костный мозг. Клетки желточного мешка зародыша также выполняют функции лимфоцитов до того, как начнет выявляться какая-либо активность стволовых клеток в собственно зародыше (Hofman, Globerson, 1973; Dahl et al., 1980). Таким образом, считается, что исходная полипотентная стволовая клетка образуется в пределах желточного мешка и мигрирует из него сначала в печень, а затем в кроветворные органы взрослой особи (рис. 6.36). Современные данные подтверждают представление о том, что стволовые клетки в костном мозге взрослой особи происходят из потомков этих эмбриональных стволовых клеток. Ванг и др. (Wong et al., 1986) культивировали стволовые клетки из желточного мешка мыши и обнаружили, что некоторые из них дают начало эритроцитам, в которых синтезируется гемоглобин взрослого типа, а не эмбриональный. Напротив, результаты изучения формирования клеток крови у человека (Peschle et al., 1985) показали, что клетки печени 6-недельного зародыша совершенно так же, как клетки желточного мешка 5-недельного зародыша, синтезируют эмбриональные формы гемоглобина (рис. 6.37). Однако другая группа исследователей (Rossant et al., 1986) утверждает, что миграция стволовых клеток может быть не столь простой, как полагали ранее. Для того чтобы определить идентичность клеточных клонов, эти исследователи использовали химерных мышей; оказалось, что большинство, если не все клоны кроветворных клеток в постнатальной печени, продуцировали только одну линию клеток.
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с. ________________ РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ МЕЗОДЕРМА И ЭНТОДЕРМА____________________________________ 217
Другими словами, данный клон был либо миелоидным, либо лимфоидным клоном. Этот результат свидетельствует либо о том, что стволовые клетки, которые мигрируют в печень из желточного мешка, являются коммитированными, а не полипотентными, либо о том, что за I7 дней, в течение которых стволовые клетки находились в печени, одна клеточная линия стала преобладающей (доминирующей). Дальнейшие исследования, по-видимому, позволят сделать выбор между этими двумя в равной степени увлекательными возможностями. Полагают, что сходная ситуация наблюдается у зародышей птиц, но у них, видимо, имеются два разных источника кроветворных стволовых клеток. Первый, как и у зародышей млекопитающих, локализован в стенке желточного мешка. Эти клетки, однако, представляют собой временную популяцию. Главным источником стволовых клеток являются локальные островки, которые формируются в собственно зародыше. Это открытие было сделано в серии изящных опытов Дитерлен-Ливр, которая пересаживала бластодерму японского перепела на желточный мешок куриного зародыша (рис. 6.38). Клетки курицы легко отличить от клеток перепела, ядра которых значительно сильнее окрашиваются и поэтому служат постоянным маркером для различения клеток двух типов. Использование таких «химерных желточных мешков» показало (DieterlenLievre, Martin, 1981), что стволовые клетки желточного мешка не поставляют клетки взрослому животному; настоящие стволовые клетки формируются в узелках мезодермы, которая выстилает брыжейки и главные кровеносные сосуды. До сих пор считают, что у млекопитающих желточный мешок является
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с. 218_______________ ГЛАВА 6________________________ ;______________________________________________________
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с. _______________ РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ. МЕЗОДЕРМА И ЭНТОДЕРМА____________________________________ 219 источником всех кроветворных стволовых клеток; однако результаты некоторых исследований (Kubai, Auerbach, 1983) показывают, что эти клетки-предшественники стволовых клеток желточного мешка сами могут происходить из стволовых клеток, которые находятся в выстилке брюшной полости. ЭНТОДЕРМА Из энтодермы развиваются органы пищеварения и связанные с ними железы, а также органы дыхания (рис. 6.39). По мере того как концы энтодермы загибаются в вентральном направлении и перемещаются к центру зародыша, формируются передняя кишка и задняя кишка, представляющие собой части будущей пищеварительной трубки. На месте будущего ротового отверстия образуется эктодермальное углубление — стомодеум, которое потом приходит в контакт со стенкой передней кишки. Область их объединения называется ротовой пластинкой. Эта пластинка позднее (у эмбриона человека в возрасте около 22 сут) разрывается, а стомодеум превращается в ротовую полость. Эктодермальный эпителий крыши ротовой полости образует выступ (карман Ратке), который растет навстречу нейральному выросту дна зачатка промежуточного мозга — воронке или инфундибулюму. Эти два эктодермальных зачатка взаимодействуют друг с другом и вместе образуют гипофиз. Из кармана Ратке развивается железистая часть гипофиза, а из воронки — его нервная часть. Таким образом, гипофиз имеет двойное происхождение, и эта двойственная природа гипофиза отражается на его функции во взрослом организме. Энтодермальная часть пищеварительной трубки начинается в глотке. Здесь у зародыша млекопитающих образуются четыре глоточных кармана. Борозды между этими карманами иногда называют жаберными щелями, потому что они напоминают такие же структуры у зародышей рыб (рис. 6.40). Однако вместо того, чтобы дать начало жабрам, развитие глоточных карманов у млекопитающих изменилось в соответствии с наземной средой обитания. Первая пара глоточных карманов преобразуется в слуховые полости среднего уха и связанные с ними евстахиевы трубы. Из второй пары карманов развиваются стенки миндалин. Тимус образуется из третьей пары глоточных карманов. На более поздних стадиях развития эта железа будет обеспечивать дифференцировку лимфоцитов. Из этой же пары глоточных карманов происходит одна пара паращитовидных желез, а вторая их пара возникает из четвертой пары глоточных карманов. В дополнение к этим парным карманам между глоточными карманами второй пары на дне глотки формируется маленький центрально расположенный вырост (дивертикул). Этот энтодермально-мезенхимный дивертикул отпочковывается
от глотки и мигрирует в область шеи, где дифференцируется в щитовидную железу. Здесь же от стенки глотки отшнуровывается зачаток дыхательной трубки — ларинготрахеальная борозда. 
Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: ©2015 - 2024 stydopedia.ru Все материалы защищены законодательством РФ.
|
.
