Основные черты развития позвоночных

В 1828 г. Карл Эрнст фон Бэр, выдающийся эмбриолог того времени¹, писал: «Я зафиксировал в спирте двух маленьких зародышей, забыв пометить их. А теперь не могу определить, к какому роду животных они относятся. Они могут быть ящерицами, мелкими птицами или даже млекопитающими!» Рис. 5.1 помогает нам понять его затруднение. Этот рисунок иллюстрирует сформулированные Бэром четыре общих закона эмбриологии. Детально изучив развитие куриного зародыша и сравнив его с развитием зародышей других позвоночных, он сформулировал четыре общих правила, проиллюстрированных здесь на примере нескольких позвоночных животных.

1. Признаки, общие для той или иной большой группы животных, появляются в эмбриогенезе раньше, чем специализированные. Зародыши всех позвоночных (рыб, рептилий, амфибий, птиц и млекопитающих) сразу после гаструляции очень похожи друг на друга. Только позже в развитии возникают признаки, характерные для класса, отряда и, наконец, для вида (рис. 5.1). Все зародыши позвоночных имеют жаберные щели, хорду, нервную трубку и пронефросы.

2. Менее общие признаки развиваются из более общих, пока, наконец, не появятся наиболее специализированные. У некоторых рыб пронефросы функционируют на протяжении всей жизни животного. Этот тип почек можно обнаружить у зародышей всех других позвоночных. Однако у более высокоорганизованных видов животных такие почки никогда не функционируют, хотя и участвуют в последующем развитии более специализированных почек. У всех позвоночных кожа поначалу сходна. Только позднее в коже развиваются структуры, характерные для определенной группы животных: чешуя рыб и рептилий, перья птиц или волосы, когти и ногти млекопитающих. Точно также раннее развитие конечности в сущности одинаково у всех позвоночных. Только позже становятся очевидными различия между плавниками, ногами, крыльями и руками.

3. Каждый зародыш данного вида не проходит в своем развитии через взрослые стадии других животных, но все более u более отдаляется от них. Жаберные щели зародышей птиц и млекопитающих не похожи в деталях на жаберные щели взрослых рыб.

¹ К.Э. фон Бэр открыл хорду, впервыеописал яйцо у млекопитающих и человека и создал излагаемую ниже концепциюразвития.

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

146 ГЛАВА 5

Рис. 5.1. Иллюстрация к закону Бэра. Ранние зародыши позвоночных обнаруживают черты, общие для всего подтипа. По мере развития зародыши становятся узнаваемыми как члены их класса, их отряда, их семейства и, наконец. их вида. (Из Romanes, 1901.)

Они скорее напоминают жаберные щели зародышей рыб и зародышей других позвоночных. И если у рыб они сохраняются и превращаются в настоящие жаберные щели, то у млекопитающих они преобразуются в такие структуры, как. например, евстахиевы трубы (находящиеся между полостью среднего уха и ротовой полостью).

4. Следовательно, ранний зародыш более высокоорганизованного животного никогда не подобен взрослой особи низкоорганизованного животного, а подобен только раннему зародышу этого последнего.

Фон Бэр видел, что различные группы животных на ранних стадиях развития сохраняют некоторые общие черты: эти черты в процессе дальнейшего развития изменяются, становясь все более и более характерными для данного вида. Зародыш человека никогда не проходит стадии, эквивалентной взрослой рыбе или птице. Вначале для всех этих зародышей характерны некие общие признаки. Затем зародыши начинают все сильнее отличаться друг от друга, т.е. происходит процесс дивергенции, и никто из них не повторяет стадии развития других ¹.

¹ Эта работа фон Бэра была предана забвению после того, как Эрнст Геккель осуществил синтез германского романтизма и дарвинизма, утверждая, что «Онтогенез (индивидуальное развитие) повторяет филогенез (эволюционную историю вида)». В связи с этим различные стадии развития человеческого зародыша рассматривались как соответствующие взрослым стадиям организмов, стоящих на более низкой ступени эволюционной лестницы. Такая точка зрения была научно дискредитирована даже раньше, чем была предложена, однако Геккель обладал редким умением показать товар лицом, a его теория с легкостью «объясняла» человеческий прогресс. Поэтому она распространилась в биологии и общественных науках со сверхъестественной скоростью прежде, чем было показано, что в ее основе лежат ложные предпосылки (см. Gould. 1977).

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЭКТОДЕРМА 147

Эти включения были чрезвычайно важны для Чарлза Дарвина, потому что эволюционная классификация зависела от нахождения таких признаков сходства, которые доказывали бы происхождение различных животных от общего предка. «Общность строения зародышей, писал Дарвин в «Происхождении видов» (1859), свидетельствует об общности происхождения». Дарвин действительно полагал, что эмбриология предоставляет наиболее веские данные в польз) его эволюционной теории. Фон Бэр, конечно, не был эволюционистом, когда он опубликовал свои четыре закона в 1828 г. Он вообще никогда не был им. Фон Бэр полагал, что обнаружил божественный план, по которому развиваются все организмы в такой группе, как позвоночные. Поскольку все более ранние эволюционные теории рассматривали эволюцию как единую неветвящуюся серию трансформаций, наблюдения фон Бэра часто использовались как аргумент против теории эволюции. Дарвин, однако, понял, что работа Бэра поддерживает его эволюционную гипотезу, согласно которой несколько разных типов организмов могли произойти от общего предка путем наследования модификаций, приобретаемых в процессе эмбрионального развития. Причина, по которой зародыши человека, рыбы и птицы имеют жаберные щели, заключается в том, что эти животные произошли от общего предка, чьи зародыши имели такие жаберные щели. Более того, в разных группах организмов из жаберных щелей формировались разные органы (жабры у рыб. евстахиевы трубы у млекопитающих), потому что изменялся план строения тела общего предка и эти изменения отбирались разными условиями среды.

Фон Бэр также установил, что в развитии позвоночных имеются общие черты. Три зародышевых листка у всех позвоночных дают начало разным органам, и эти различия в производных разных зародышевых листков одинаковы для любых животных, будь то рыба, лягушка или птица. Из эктодермы образуются кожа и нервы; из энтодермы дыхательная и пищеварительная трубки, а из мезодермы — соединительная ткань, клетки крови, мочеполовая система и части большинства внутренних органов. В этой главе мы рассмотрим раннее развитие эктодермы, сосредоточив внимание на развитии нервной системы. Следующая глава будет посвящена раннему развитию мезодермальных и энтодермальных органов.

Нейруляция

У позвоночных в результате гаструляции образуется зародыш, состоящий из внутреннего энтодермального, промежуточного мезодермального и наружного эктодермального листков. Непосредственно под дорсальным участком эктодермы располагается материал хордомезодермы. Взаимодействие этого материала с лежащей над ним эктодермой является одним из наиболее важных во всем развитии: оно побуждает эктодерму формировать полую нервную трубку, которая даст начало головному и спинному мозгу. Итак, мы приступаем к изучению новой фазы развития органогенеза, т.е. образования специфических тканей и органов. Действие, посредством которою хордомезодерма инициирует развитие нервной трубки из эктодермы, называется первичной эмбриональной индукцией, а клеточный ответ на индукцию, приводящий к трансформации плоского слоя эктодермальных клеток в полую нервную трубку, называется нейруляцией. Последовательность событий, осуществляющихся в период нейруляции, представлена в виде схемы на рис. 5.2. В эктодерме образуются клетки трех типов: I ) клетки нервной трубки, 2) клетки эпидермиса кожи и 3) клетки нервного гребня, мигрирующие из области, которая соединяет нервную трубку с эпидермисом. Зародыш, претерпевающий эти изменения, называется нейрулой. Явление первичной эмбриональной индукции будет подробно рассмотрено в гл. 8. Здесь же мы будем говорить о реакции на нее различных тканей эктодермального происхождения

Процесс нейруляции у зародышей лягушки представлен на рис. 5.3. Механизмы образования нервной трубки у амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, по-видимому, сходны (Gallera, 1971), поэтому мы рассмотрим этот процесс у разных

Рис 5.2. Схема образования нервной трубки у амфибий и амниот. Эктодермальные клетки представлены либо как предшественники нервного гребня (обозначен черным цветом) и нервной трубки (обозначена белым), либо как предшественники эпидермиса (обозначен серым цветом). Сомкнувшись по будущей среднеспинной линии, эктодермальные складки образуют наружный слой -- покровный эпителий -- и лежащую внутри нервную трубку, которые соединены посредством клеток нервного гребня. (По Balinsky, 1975.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

148 ГЛАВА 5

Рис. 5.3. Процесс нейруляции у зародыша лягушки, изображенный в трех проекциях (А. Б. В) на стадиях ранней (слева), средней (в центре) и поздней (справа) нейрулы. А Поперечные разрезы через середину зародыша. Б. Вид на целый зародыш со спинной стороны. В. Сагиттальные разрезы через медианную плоскость зародыша (По Balinsky, 1975.)

групп в том же порядке, в котором начали наш обзор развития зародышей этих групп ¹. Первым указанием на то, что данный участок эктодермы предназначен стать нервной тканью, является изменение формы клеток (рис. 5.4). Эктодермальные клетки, расположенные в центре дорсальной области, становятся удлиненными, тогда как клетки, предназначенные для образования эпидермиса, уплощаются. Удлинение дорсальных эктодермальных клеток приводит к тому, что эти проспективные нейральные области приподнимаются над окружающей их эктодермой, образуя нервную пластинку.Она занимает не менее 50% площади всей эктодермы. Вскоре после образования нервной пластинки ее края утолщаются и движутся вверх, образуя нервныевалики, а в центре нервной пластинки возникает U-образный нервный желобок,разделяющий зародыша на будущие правую и левую половины (рис. 5.3 и 5.5). Нервные валики, приподнимаясь, движутся навстречу друг другу и в конечном счете сливаются по среднеспинной линии зародыша. В результате нервная пластинка превращается в лежащую под эктодермальным эпителием нервную трубку. Клетки в области, соединяющей этот эпителий с нервной трубкой, являются клетками нервного гребня.Позднее эти клетки мигрируют по всему зародышу, давая начало нескольким клеточным популяциям, в том числе пигментным клеткам и клеткам периферической нервной системы.

¹ По способу образования нервной трубки костистые рыбы и костные ганоиды отличаются от других классов позвоночных. У рыб она формируется не путем образования и последующего слияния складок наружной эктодермы, а закладывается в виде плотного клеточного тяжа, погружающегося в зародыш. Этот тяж постепенно становится полым и превращается в нервную трубку. У млекопитающих только самый задний участок нервной трубки формируется путем образования в нем полости (путем кавитации).

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

______________ РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ. ЭКТОДЕРМА 149

Рис. 5.4. Схема, иллюстрирующая изменения формы клеток эктодермы в период гаструляции у тритона. К концу гаструляции клетки образуют однослойный эпителий. Во время нейруляции нейральные эпителиальные клетки удлиняются, образуя нервную пластинку, а затем при формировании нервной трубки их апикальные концы сужаются. Презумптивные эпидермальные клетки в процессе нейруляции уплощаются. (По Burnside, I97I.)

Рис. 5.5. Формирование нервной трубки у куриного зародыша. Удлиненные клетки нейрального эпителия oобразуют трубку, тогда как уплощенные эпидермальные клетки перемещаются по направлению к среднеспинной линии зародыша. Микрофотография получена с помощью сканирующею электронного микроскопа. (Фотография с любезного разрешения K.W. Tosney.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

150 ГЛАВА 5

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: