Механизмы гаструляции у птиц

роль гипобласта. Из гипобласта не образуется никаких клеток взрослого животного (Rosenquist, 1972), но он имеет существенное значение для правильного развития зародыша. В 1932 г. Уоддингтон (Waddington) показал, что этот нижний слой влияет на ориентацию осевых структур у куриного зародыша. Он разделял два клеточных слоя бластодиска вскоре после формирования первичной полоски. Соединяя их снова таким образом, чтобы длинные оси эпибласта и гипобласта стали почти перпендикулярными одна другой, он обнаружил, что первичная полоска отклоняется в соответствии с длинной осью гипобласта (рис. 4.35). Азар и Эйяль-Гилади (Azar, Eyal-Giladi, 1979, 1981 ) расширили эти наблюдения и показали, что гипобласт индуцирует формирование первичной полоски. Во-первых, удаление гипобласта останавливало все последующее развитие до тех пор, пока оставшийся эпибласт не регенерировал новый нижний слой. Во-вторых, когда удаляли популяцию клеток, происходящих из заднего края бластодермы, первичной полоски не образовывалось. Светлое поле превращалось в массу неорганизованной мезодермоподобной ткани. Следовательно, вторичный гипобласт, по-видимому, определяет формирование и ориентацию первичной полоски.

КЛЕТОЧНЫЕ ДВИЖЕНИЯ ВНУТРИ БЛАСТОЦЕЛЯ У птиц, как и у амфибий, в процессе гаструляции апикальные концы клеток, проходящих через губу бластопора, сужаются и клетки становятся колбовидными (рис. 4.36). Сразу же после того, как эти клетки высвобождаются из первичной полоски и попадают в бластоцель, они уплощаются и включаются в поток независимо мигрирующих клеток, каждая из которых продвигается вперед, вытягивая и сокращая филоподии. В этой миграции важную роль могут играть внеклеточные сложные полисахариды. Одним из таких сложных полисахаридов является гиалуроновая кислота, линейный полимер глюкуроновой кислоты и N-ацетилглюкозамина. Это вещество продуцируется эктодермальными клетками и накапливается в бластоцеле, где оно сплошным слоем покрывает поверхность вступающих в бластоцель клеток. Фишер и Солурш (Fisher, Solursh, 1977) показали, что если этот материал подвергнуть перевариванию (инъецировав в бластоцель гиалуронидазу), мезенхимные клетки слипаются в кучки и не могут мигрировать. В ряде исследований было выявлено важное значение гиалуроновой кислоты, заключающееся в том, что она поддерживает мигрирующие клетки в диспергированном состоянии. Кроме того, гиалуроновая кислота впервые начинает накапливаться в бластоцеле точно к тому времени, когда в него попадают первые клетки. Сохранение клеток

Рис. 4.35. Изменение положения осевых структур у куриного зародыша в возрасте 24 ч. вызванное изменением положения гипобласта по отношению к развивающейся первичной полоске. На этом рисунке видно, что первичная полоска уже в значительной степени регрессировала. (Из Azar, EyalGiladi, 1979: фотография с любезного разрешения H. Eyal-Giladi.)	Рис. 4.36. Область первичной полоски у куриного зародыша в период гаструляции. (Фотография получена с помощью сканирующего электронного микроскопа.) Видны переходящие в бластоцель клетки эпибласта; апикальные концы этих клеток вытягиваются, и они становятся колбовидными. (Из Solursh. Revel. 1978: фотография с любезного разрешения M. Solursh.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

ГЛАВА 4

отделенными одна от другой обусловлено способностью гиалуроновой кислоты значительно увеличивать свой объем в воде. При попадании этого полимера в водную среду его объем возрастает более чем в 1000 раз. Следовательно, гиалуроновая кислота, по-видимому, является важным фактором, который сохраняет мезенхимные клетки диспергированными во время миграции и тем самым обеспечивает продолжение этого процесса.

Гиалуроновая кислота и другие полисахариды облегчают миграцию индивидуальных клеток, но они, по-видимому, не определяют направление движения этих клеток (Fisher, Solursh. 1979). Скорее всего, движения этих клеток коррелированы опять-таки с присутствием фибронектиновой сети во внеклеточной базальной мембране клеток эпибласта. Этот богатый фибронектином слой появляется на нижней поверхности верхнего пласта клеток незадолго до формирования первичной полоски и исчезает в области полоски. Внутри полоски клетки разделяются, и их можно видеть мигрирующими латерально по богатой фибронектином базальной мембране эпибласта (Duband. Thiery, 1982; рис. 4.37). Однако мы не располагаем четкими данными о том, что фибронектин имеет существенное значение для направления латерального движения клеток первичной полоски. Более подробно изменения поверхности клеток в период гаструляции будут обсуждаться в гл. 15.

ЭПИБОЛИЯ ЭКТОДЕРМЫ. Во время гаструляции клетки-предшественники эктодермы распространяются снаружи, окружая желток. Эти клетки соединены между собой плотными контактами и движутся как единое целое, а не по отдельности. У птиц верхняя поверхность темного поля плотно слипается с нижней поверхностью желточной оболочки и распространяется по ней. Такое же поведение обнаруживается и в условиях культивирования. Нью (New. 1959) показал, что изолированная бластодерма нормально распространяется по изолированной желточной оболочке, а Спратт (Spratt, 1963) обнаружил, что такого распространения не происходит по другим субстратам. Эти наблюдения подтверждают важную роль желточной оболочки в распространении клеточного пласта. Интересно, что только краевые клетки (т.е. клетки area opaca) прочно прикрепляются к поверхности желтка. Большая часть клеток бластодермы прикреплена рыхло или совсем не прикреплена к ней. Эти краевые клетки отличаются от остальных клеток изначально присущей им способностью простирать по желточной оболочке огромные (500 мкм) цитоплазматические отростки. Считается, что эти удлиненные филоподии являются локомоторным аппаратом краевых клеток.

Имеется несколько групп данных, свидетельствующих о том, что краевые клетки темного поля являются действующей силой в эпиболии эктодермы. Во-первых, бластодерма распространяется по желтку только тогда, когда распространяются ее края. Во-вторых, если краевые клетки отрезаны от остальной части бластодермы, то они продолжают распространяться по желтку одни. Отсюда, по-видимому, следует, что клетки-предшественники эктодермы приводятся в движение активно мигрирующими клетками area opaca (Schlesinger, 1958). Существуют также специфические взаимоотношения между мембранами краевых клеток и нижней поверхностью желточной оболочки. Нью (New, 1959) показал, что, когда бластодерму помещают на желточную оболочку верхней стороной вниз (в контакт с желточной мембраной приходят глубокие клетки), края бластодермы заворачиваются кверху так, что краевые клетки верхнего слоя снова приходят в контакт с поверхностью желтка (рис. 4.38). Таким образом, существует, по-видимому, специфическое узнавание краевыми клетками area opaca внутренней поверхности желточной оболочки: это узнавание существенно для миграции эктодермы, окружающей желток в процессе эпиболии.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: