Вода как экологический фактор

Тело растения на 50—90% состоит из воды. Особенно богата водой цитоплазма (85—90%), много ее и в органеллах клетки. Весьма богаты водой сочные плоды, лягкая листва, корни; однако семена, особенно маслянистые, могут содержать незначительные количества воды. Вода имеет первостепенное значение в жизни растений. Все биохимические процессы растения протекают в водной среде. Растворяя почти все питательные вещества вода служит и транспортным средством для них. Процессы водоснабжения растений, тесно связанные с местообитанием, — одна из центральных проблем экологии. Уже незначительные колебания водообеспечения могут иметь далеко идущие последствия и вызывают заметные изменения в растительном покрове.Вода играет непосредственную роль в обеспечении роста растений, являющегося функцией растяжения клеток. Тургорное давление, производимое изнутри на- молодые оболочки клеток водой, вызывает их растяжение, пока они еще не эластичны. Это способствует увеличению размера клетки. Поэтому сухость замедляет рост, так как клетка полностью не растягивается. С уменьшением пластичности оболочки (при отложении целлюлозы) полного увеличения размера клетки не происходит даже при достаточном обеспечении растения водой. Днем в период недостатка воды стебли растений имеют меньший диаметр, чем ночью, что обусловлено разницей в тургоре. Поэтому рост надземных частей происходит главным образом ночью, когда уменьшается отдача воды через транопирацию и восстанавливается тургесценция. Наиболее чувствительным показателем обеспечения водой растения является продукция сухого вещества. Обеспечение водой накладывает глубокий отпечаток на внешнюю морфологию растений, их анатомическую структуру, положение растения в сообществе, зональное расчленение растительного покрова.

Вода как экологический фактор

Вода играет исключительную роль в жизни любого организма, поскольку она является структурным компонентом клетки (на долю воды приходится 60-80% массы клетки). Значение воды в жизни клетки определяется ее физико-химическими свойствами. Вследствие полярности молекула воды способна притягиваться к любым другим молекулам, образуя гидраты, т.е. является растворителем. Многие химические реакции могут протекать происходить только в присутствии воды. Вода является в живых системах “тепловым буфером”, поглощая тепло при переходе из жидкого состояния в газообразное, тем самым предохраняя неустойчивые структуры клетки от повреждения при кратковременном освобождении тепловой энергии. В связи с этим она производит охлаждающий эффект при испарении с поверхности и регулирует температуру тела. Теплопроводные свойства воды определяют ее ведущую роль терморегулятора климата в природе. Вода медленно нагревается и медленно охлаждается: летом и днем вода морей океанов и озер нагревается, а ночью и зимой также медленно охлаждается. Между водой и воздухом происходит постоянный обмен углекислым газом. Кроме того, вода выполняет транспортную функцию, перемещая вещества почвы сверху вниз и обратно. Роль влажности для наземных организмов обусловлена тем, что осадки распределяются на земной поверхности в течение года неравномерно. В засушливых районах (степи, пустыни) растения добывают себе воду с помощью сильно развитой корневой системы, иногда очень длинных корней (у верблюжьей колючки - до 16 м), достигающих влажного слоя. Высокое осмотическое давление клеточного сока (до 60-80 атм), увеличивающее сосущую силу корней, способствует удержанию воды в тканях. В сухую погоду растения снижают испарение воды: у пустынных растений утолщаются покровные ткани листа, либо на поверхности листьев развивается восковой слой или густое опушение. Ряд растений достигает снижения влаги уменьшением листовой пластинки (листья превращаются в колючки, часто растения полностью теряют листья - саксаул, тамариск и др.).

В зависимости от требований, предъявляемых к водному режиму, среди растений различают следующие экологические группы:

Гидратофиты – растения постоянно живущие в воде;

Гидрофиты- растения лишь частично погружаемые в воду;

Гелофиты- болотные растения;

Гигрофиты- наземные растения, обитающие в чрезмерно увлажненых местах;

Мезофиты- предпочитают умеренное увлажнение;

Ксерофиты- растения, приспособленные к постоянном недостатку влаги; среди ксерофитов различают:

суккуленты- накапливающие воду в тканях своего тела (сочные);

склерофиты- теряющие значительное количество воды.

Многие животные пустынь способны обходиться без питьевой воды; некоторые быстро и долго могут бегать, совершая длинные миграции на водопой (сайгаки, антилопы, верблюды и др.); часть животных добывает воду из пищи (насекомые, пресмыкающиеся, грызуны). Жировые отложения пустынных животных могут служить своеобразным резервом воды в организме: при окислении жиров образуется вода (отложения жира в горбе верблюдов или подкожные отложения жира у грызунов). Малопроницаемые покровы кожи (например, у пресмыкающихся,) защищают животных от потери влаги. Многие животные перешли к ночному образу жизни или скрываются в норах, избегая иссушающего действия низкой влажности и перегрева. В условиях периодической сухости ряд растений и животных переходят в состояние физиологического покоя - растения приостанавливают рост и сбрасывают листья, животные впадают в спячку. Эти процессы сопровождаются пониженным обменом веществ в период сухости.

Семейство таксодиевые

Семейство однодомных деревьев с чешуевидными, игловидными или линейноланцетными листьями. Женские шишки одиночные на концах боковых побегов, зрелые округлые или продолговато-яйцевидные, деревянистые или кожистые. Семена с узкими крылышками. Из этого семейства для нас представляют интерес два рода: Секвойядендрон и Секвойя. Оба рода произрастают в Северной Америке, культивируются в садах и парках Черноморского побережья.
В настоящее время таксодиевые представлены всего 10 родами и 14 видами. Благодаря декоративному внешнему виду и красивой прочной древесине большинство родов этого семейства культивируется во многих странах земного шара. Представителей 8 родов выращивают в садах и парках Черноморского побережья Кавказа, в Крыму и в Средней Азии. К современным таксодиевым относится ряд интереснейших растений. Среди первых следует назвать секвойядендрон или Мамонтова дерево (Sequoiadendron giganteum) — одно из самых крупных и долгоживущих растений мира. Уступая по высоте лишь секвойе вечнозеленой и одному из видов эвкалиптов, в частности эвкалипту иволистному (Eucalyptus salicifolia) из Австралии, секвойядендрон, несомненно, превышает их толщиной ствола. Современные таксодиевые — в основном крупные, часто исполинские деревья с одинаковыми или дифференцированными по длине побегами и с отчетливо выраженными годичными кольцами. Исключением являются сравнительно небольшие, высотой до 4, 5 м, деревца глиптостробусов (Glyptoslrobus). У таких родов, как метасеквойя, таксодиум и глиптостробус, имеющих побеги двух типов — удлиненные и укороченные,— наблюдается явление веткопада. Осенью укороченные побеги опадают вместе с листьями. И только у таксодиума мексиканского (Taxodium mucronatum дерево семейства таксодиевых) они держатся до весны, до появления новых однолетних побегов. Листья линейно-ланцетной, игловидной и чешуевидной формы. Расположены они на побеге обычно в спиральном порядке и лишь у метасеквой — супротивно, хотя, как показывает анатомическое изучение развивающегося побега, эта супротивность ложная. Стробилы однодомные. Сравнительно мелкие микростробилы помещаются на верхушке побегов или в пазухах листьев. У сциадопитиса, или зонтичной сосны (Sciadopitys), они собраны в примитивное головчатое собрание, у остальных родов — одиночные. Многочисленные дорсивентральные спорофиллы с 2—9 (наиболее часто с 3—4) свободными микроспорангиями расположены в спиральном порядке. Микроспоры без воздушных мешков, как правило, шарообразные, с порой на дистальном конце и только у сциадопитиса — эллипсоидальные, с короткой дистальной бороздой. Шишки мелкие, одиночные, верхушечные, с плоскими или щитовидными чешуями, расположенными спирально или (у метасеквойи) — супротивно. Кроющие чешуи у большинства видов маленькие, полностью срастающиеся на ранних стадиях развития с семенной чешуей. Последние сильно утолщены и хорошо заметны снаружи; несут у основания от 2 до 9 прямых или обращенных семязачатков. У более примитивно устроенных шишек сциадопитиса яйцевидные кроющие чешуи превышают по длине семенные. Подобное явление наблюдается также у куннингамии (Cuiminghamia) и атротаксиса (Athrotaxis). Редуцированный мужской гаметофит, как правило, без проталлиальных клеток. Число архегониев у женского гаметофита колеблется от 4—9 у тайвании (Taiwania) до 60 у секвойи. У сциадопитиса развивается всего 4—5 изолированных архегониев. У большинства родов семена бескрылые, снабженные небольшим выростом интегумента, в то время как у сциадопитиса они крылатые. Последний род настолько хорошо отличается от остальных родов данного семейства, что многие ботаники считают возможным выделить его в самостоятельное семейство, занимающее промежуточное положение между таксодиевыми, подокарповыми и сосновыми. Сравнение морфологических признаков и чисел хромосом близких к секвойе родов дало возможность известному американскому ботанику, цитогенетику Л. Стеббинсу выдвинуть гипотезу о гибридном происхождении секвойи от какого-то раннетретичного или мезозойского вида рода метасеквойи и не дошедшего до нас рода из таксодиевых, близкого к современным секвойядендрону, тайвании и атротаксису.
Последние исследования показали, что все растения этого семейства, за исключением рода Сциадопитис (Sciadopitys), должны быть объединены с кипарисовыми (Cupressaceae), поскольку нет ни одного постоянного признака, по которому эти семейства можно было бы различать. Генетические исследования также показывают близкие родственные связи.
Единственным исключением является род Sciadopitys, который генетически весьма отличен от остальных родов. Этот род решено было выделить в отдельное семейство — Сциадопитисовые (Sciadopityaceae).

3. Древесные растения – образователи кустарниковых зарослей в лесной, лесостепной и степной зонах страны

Деревья кустовидного типа во взрослом состоянии имеют несколько стволов, развивающихся из спящих (или придаточных) почек у основания материнского ствола. Но в отличие от деревьев лесного типа боковые стволы здесь возникают не в результате удаления материнского ствола, а в связи с его естественным старением. Деревья этого типа (ольха серая, рябина обыкновенная, береза извилистая) представляют собой переходные формы от деревьев к кустарникам.

Деревья кустовидного типа во взрослом состоянии имеют несколько стволов, развивающихся из спящих (или придаточных) почек у основания материнского ствола. Но в отличие от деревьев лесного типа боковые стволы здесь возникают не в результате удаления материнского ствола, а в связи с его естественным старением. Деревья этого типа (ольха серая, рябина обыкновенная, береза извилистая) представляют собой переходные формы от деревьев к кустарникам.

Деревья кустовидного типа во взрослом состоянии имеют несколько стволов, развивающихся из спящих (или придаточных) почек у основания материнского ствола. Но в отличие от деревьев лесного типа боковые стволы здесь возникают не в результате удаления материнского ствола, а в связи с его естественным ста-рением. Деревья этого типа (ольха серая, рябина обыкновенная, береза извилистая) представляют собой переходные формы от деревьев к кустарникам.
Деревья лесостепного, или плодового, типа характеризуются стволом, рано теряющим преобладание в росте над боко-выми ветвями. Поэтому крона начинается близ поверхности почвы, а в самой кроне главная ось не выделяется среди сильных боко-вых ветвей (виды яблони, абрикоса, сливы, айва обыкновенная, клены татарский и приречный).

Билет 9

1. Эдафо-фитоценотическая сетка и её исползование для составления эдафического ареала растений

В.Н. Сукачев разработал эдафо-фитоценотическую схему типов леса для ельников и сосняков южной тайги (рис. 31). Типы леса располагаются по определенным эдафо-фитоценотическим рядам, отражающим изменения эдафических условий. В центре системы координат располагаются ельники

и сосняки кисличные, занимающие достаточно богатые, хорошо дренированные почвы. Вверх по оси (ряд А) располагаются типы леса с условиямиместопроизрастания, изменяющимися в направлении снижения трофности и влажности почвы, влево (ряд В) – в направлении застойности увлажнения, вниз (ряд Д) – в направлении увеличения проточности увлажнения; вправо по оси С представлены типы леса на наиболее плодородных дренированных почвах, часто с близким выходом известняков. Таким образом,

каждый ряд отражает изменение влажности, режима и богатства почвы. В.Н Сукачев выделяет группы типов леса, в которых один из них является наиболее характерным для группы, стержневым. Сосняки и ельники кисличные, черничные и брусничные входят в зеленомошную группу типов леса с богатыми дренированными почвами и выраженным рельефом.В долгомошной группе типов леса почвы тоже богатые, но несколько заболочены, рельеф развит в меньшей степени. Сфагновые сосняки и ельники занимают равнинные местоположения или дно котловин, рельеф равнинный, почвы заболочены. Травяные типы леса расположены в логах с заболоченными почвами, но с проточной водой. В сосняках распространены также лишайниковые боры с очень бедными и сухими почвами, на которых ель не растет. Кроме того, сосна переносит высокую степень заболачивания, поэтому на схеме представлена болотная

группа. В ельниках выделен еще один ряд Е, характеризующий изменение проточности увлажнения. Ельники травяно-сфагновые встречаются на плодородных почвах с признаками застоя, осоко-сфагновые – в низких котловинах с медленно текущей водой. Для каждого типа леса характерны индикаторные виды живого напочвенного покрова или подлеска, по названию которых и дается наименование типа леса.

В.Н. Сукачев разделяет типы леса на коренные и производные. Ельникиобычно коренные, а сосняки (за исключением лишайниковых и сфагновых)– производные, сменившие ельники после рубки или пожара. Производныетипы леса в свою очередь могут быть первично- и вторично-производные.

К первично-производным В.Н. Сукачев относит сосняки кисличные, черничные и брусничные. Если же в первично-производном типе происходят существенные изменения, то возникают вторично-производные типы (например, вересковые сосняки, занимающие в ряду А место между сосняка-

ми брусничными и лишайниковыми). Хотя в типологии В.Н. Сукачева индикатором чаще всего является живой напочвенный покров, при определении типа леса необходимо ориентироваться в первую очередь на рельеф и почву, т.е. на наиболее стабильные признаки лесного биогеоценоза.Лишайниковая группа типов леса(боры-беломошники). Леса приурочены к бедным сухим песчаным или каменистым почвам. Древостои чистые, обычно одноярусные (рис. 32). По продуктивности они относятся к IV–V классам бонитета. Деревья размещены редко, часто суковатые и сильно сбежистые. Подлесок отсутствует или весьма редкий, иногда встречаются ракитник и можжевельник. В живом напочвенном покрове преобладают лишайники. Лесовосстановительным процессам обычно препятствуют сухость и бедность почвы органическими веществами. Зеленомошная группа типов леса. В эту группу входят сосняки, ель ники, березняки, осинники кисличные, черничные, брусничные. Кисличники занимают свежие мощные супеси или суглинки слабой и средней степени оподзоленности. Древостои чаще смешанные. К сосне примешиваются ель, береза, к ели – береза и осина. По продуктивности они относятся к I–II классам бонитета. В живом покрове под пологом древостоя распространены кислица, майник, ландыш, копытень и др., моховой покров состоит из блестящих мхов. Вырубки быстро зарастают злаками. Черничники занимают более увлажненные почвы, где дренаж значительно ослаблен. Почвы обычно сильноподзолистые с признаками оглеения, арактеризуются наличием грубогумусного слоя мощностью 5–15 см. Древостои чистые или смешанные (рис. 33). По продуктивности они относятся к II–III классам бонитета. Качество древесины довольно высокое. В подлеске – рябина средней густоты. Обильно представлены в травяном покрове – черника, по кочкам – брусника. Моховой покров на микроповышениях состоит из зеленых мхов, на микропонижениях – из кукушкина льна и сфагнума. Вырубки быстро заболачиваются, и на них развиваются болотные мхи – кукушкин лен и сфагнум. Отметим, что типы леса могут быть представлены рядом географических вариантов. Например, древостои ельника-черничника в Черниговской области I класса бонитета, а в Ленинградской – II–III. Брусничники занимают суховатые и свежие песчаные или супесчаные

почвы. Древостои чаще всего, сосновые чистые, реже – смешанные. К сосне обычно примешивается береза, иногда ель. Живой покровпредставлен брусникой и зелеными мхами; подлесок редкий, состоит из

рябины. По продуктивности древостои относятся к II–III классам бонитета.Качество древесины сосны сравнительно высокое. На вырубках постепенно появляются злаки, образующие куртины. Долгомошная группа типов леса. Древостои приурочены к слабодренированным, сырым торфянисто-подзолистым, суглинистым, полуболотным почвам. Представлены сосняками, ельниками, березняками. К сосне и ели

примешивается береза, изредка осина, но чаще встречаются чистые древостои. По продуктивности они относятся к IV классу бонитета. Качество древесины удовлетворительное. Подлесок редкий, из рябины и ивы. Почвенный покров представлен кукушкиным льном и сфагнумом, которые часто образуют сплошной ковер. Вырубки быстро заболачиваются, что крайне затрудняет возобновление хвойных пород; заселяются они преимущественно березой и сосной.Сфагновая группа типов леса. В нее входят сосняки, березняки, реже ельники. Приурочены к торфянистым почвам; мощность торфа достигает 0,5–1 м. Древостои обычно чистые, с редким размещением деревьев (рис. 35). По продуктивности относятся к V классу бонитета. В покрове – сфагнум,пушица, багульник, клюква, на севере – морошка. Вырубки часто превращаются в болота. Травяная или травяно-болотная группа типов леса. В нее входят ельники, сосняки,березняки, ольшаники, реже – сосняки. Занимают дно логов с заболоченными богатыми почвами, но с проточной водой.В живом покрове преобладают папоротники, таволга, осоки, камыш и др. Травяные сосняки и ельники, особенно последние, приурочены к долинам мелких речек, ручьев и ключей. Древостой негустой, с примесью березы, III класса бонитета. Подлесок развит довольно сильно. Процесс заселения лесом вырубок длителен. Для травяно-сфагновых ельников характерна значительная доля в живом покрове сфагнума и кукушкина льна. Класс бонитета IV.

Сложные типы леса. Сосновые и еловые леса этой группы типов лесапроизрастают на очень богатых, хорошо дренированных слабоподзолистых суглинистых или супесчаных почах, главным образом, в южной части таежной подзоны. Для всех типов леса характерно присутствие требовательных к почве древесных пород: липы, клена, ильмовых, дуба, ясеня и др. Эти породы входят в состав основного яруса древостоя, но чаще слагают второй ярус или подлесок. По производительности хвойные леса относятся к наивысшим (к I, Ia, иногда к Iб) классам бонитета. Сосна не отличается высокими качествами древесины. Живой напочвенный покров под пологом древостоев развит слабо ввиду большой сомкнутости крон, но на вырубках развивается сильно, что затрудняет лесовосстановительные процессы. В эту группу входят следующие типы леса: сосняки липовый, лещиновый и дубовый, ельники липовый и дубовый.

10.4. Эдафическая сетка П.С. Погребняка

Эдафическая сетка почвенных местообитаний П.С. Погребняка построена с учетом влажности почвы и ее плодородия. Сетка состоит из шести градаций влажности (гигротопов): 0 – очень сухие почвы, 1 – сухие,

2 – свежие, 3 – влажные, 4 – сырые, 5 – болота, и четырех градаций плодородия (трофотопов): А – боры, В – субори, С – сложные субори, D – дубравы (рис. 36). Сочетание одного гигротопа с одним трофотропом дает эдатоп(например, А1, В2 , С3 , D3 и др.). Для каждого эдатопа указаны индикаторные виды растений. Так, экологическая группа из сфагнума, пушицы и клюквы характеризует эдатоп А5 («заболоченный бор»), для эдатопа С3 характерны кислица, щучка, кочедыжник женский, осока трясунковая, D3 – вороний глаз, страусник, чистец лесной. Таким образом, степень влажности и богатства почвы в лесу устанавливается, в основном, по растениям – индикаторам.

Трофотопам свойственны и определенные древесные породы. Для боров характерны сосна и береза, для суборей – кроме того, ель, кедр, дуб, осина, для сложных суборей – липа, клен, бук, пихта, для дубрав – дуб, ильмовые и ясень.

Трофотопы

Гигротопы

С – сложные

А – боры В – субори D – дубравы

субори

0 – очень сухие А0 В0 С0 D0

1 – сухие А1 В1 С1 D1

2 – свежие А2 В2 С2 D2

3 – влажные А3 В3 С3 D3

4 – сырые А4 В4 С4 D4

5 – мокрые

или болота А5 В5 С5 D5

Рис. 36. Эдафическая сетка П.С. Погребняка

На эдафическую сетку можно нанести классы бонитета. Имеется опре-

деленное соответствие эдатопов типам леса по В.Н. Сукачеву. Так, эдатоп

А1 соответствует сосняку лишайниковому и IV–V классам бонитета, С 2 –

ельнику кисличному и II классу бонитета и т.д.

Эдафическая сетка П.С. Погребняка характеризует тип условий место-

произрастания. Она широко применяется в лесостепных районах России,

на Украине и в Белоруссии. Но и в таежной зоне при таксации для каждого

выдела указывается не только тип леса, но и тип условий местопроизра-

стания по эдафической сетке П.С. Погребняка. Однако один тип леса мо-

жет образоваться на месте различных эдатопов, поскольку объединяет уча-

стки леса с различными почвами, но однородными по лесорастительному

эффекту. Такой эффект, например, может быть одинаковым в эдатопах А2

и В1 . В первом их них почва будет беднее, чем во втором, но ее влажность

ближе к оптимальной.

Семейство кленовые

Семейство кленовые (Асеrасеае)

К сапиндовым очень близко стоит семейство кленовых, в котором всего 2 рода — клен (Acer, табл. 37) и диптерония (Dipteronia). Род клен состоит приблизительно из 120 видов (разные ботаники насчитывают от 110 до 160 видов), распространенных очень широко в северном полушарии — от субарктических районов в Европе и на Аляске до тропиков Центральной Америки (горы Гватемалы) и Южной Азии. В тропическую зону заходят немногие виды клена, и лишь клен лавровый (A. laurinum, рис. 137) проникает в южное полушарие, доходя до 10° ю. ш. (остров Тимор в Индонезии). Клены отсутствуют в диком виде в Южной Америке, в Африке (кроме ее Средиземноморского побережья), в Австралии. Нет их, как и дубов и многих других широколиственных деревьев, в Сибири. Второй род, диптерония, состоит из 2 видов, обитающих в Центральном и Восточном Китае. Все кленовые — древесные растения, большей частью листопадные, преимущественно деревья, реже кустарники. Листья у кленовых супротивные, простые или иногда сложные. Простые листья бывают лопастными или реже цельными. Сложные листья обычно перистые, с небольшим количеством листочков (3—7). Диптерония как бы продолжает этот ряд — у нее 9—15 листочков. Наконец, клен пятилисточковый (A. pentaphyllum, рис. 138) представляет пальчатое ложный тип листьев. Цветки кленовых мелкие, собранные преимущественно в кистевидные и метельчатые соцветия, актиноморфные, чаще всего однодомные, полигамные. Обычно в цветке клена 5 чашелистиков, 5 лепестков, 8 тычинок и гинецей из 2 плодолистиков. Околоцветник большинства кленовых довольно невзрачный, блеклый, зеленого или зеленовато-желтого цвета. Но североамериканский клен красный (А. rubrum), оказывается, оправдывает свое название не только в осеннюю пору, когда его украшают красные листья (они могут быть также фиолетовыми и желтыми), но и весной. В это время на безлистных еще деревьях появляются темно-красные пучки — соцветия. У некоторых экземпляров клена красного окрашены многие части цветков, да и чешуи цветочных почек у них красноватые. Особенно эффектное зрелище открывается под лупой: красными оказываются не только длинные цветоножки и околоцветник, но и раздвоенные рыльца и пыльники. А тычиночные нити и связник ярко-зеленые. Правда, при разглядывании в лупу оказываются чрезвычайно красивыми и, казалось бы, невзрачные зеленоватые и желтоватые цветки таких видов, как клен остролистный, или платановидный (А. platanoides, рис. 137), и клен туркестанский (A. turkestanicum). Ярко поблескивает в них выпуклый нектарный диск (разросшаяся часть цветоложа). В пору зрелости цветков он разбухает от переполняющего его густого липкого нектара (клены прекрасные медоносы). Тычинки прикреплены у одних видов непосредственно к диску (основания тычиночных нитей как бы вдавлены в него); такой диск называют интрастаминальным). У других видов тычинки располагаются вокруг диска (экстрастаминальное расположение). У небольшой группы кленов тычинки располагаются и на диске и рядом с ним (амфистаминальный тип).

3. Ель европейская и ель сибирская

^ Ель европейская, или обыкновенная(P. abies) -дерево до 30 м и более высотой и до 1 м в диаметре ствола. Кора в молодости буроватая, гладкая с мелкими пленчатыми чешуйками, к старости становится чешуйчато-шероховатой. Побеги от коричнево-бурых до светло-желтых, слегка железисто-волосистые; почки тупокони-ческие, буроватые со слабозаметными выпотами смолы. Ветвле-ние нестрого мутовчатое, но более крупные ветви располагаются почти мутовчато и вырастают из пазушных почек близ верхушеч-ной. Крона густая, ширококоническая, с заостренной вершиной, опускается по стволу сравнительно низко. Хвоя 2-3 см длиной, жесткая, блестящая. На осевом вертикальном побеге хвоя распо-ложена радиально и почти прижата к стеблю, а верхушечную почку она даже закрывает, прижимаясь к ней и закручиваясь спи-рально. На боковых побегах хвоя располагается по обе стороны и сверху побега, а снизу побег остается неохвоенным. Живет хвоя 6-12 лет и, так же как у пихты, опадает постепенно в осенне-зимний период.
Почки ели распускаются во второй половине весны, почти одновременно с зацветанием черемухи обыкновенной, и в это же время начинается ее опыление. В естественных условиях деревья ели, растущие при полном освещении, в половозрелое состояние вступают в 15-20 лет, а растущие в лесу - в 25-30 лет. Микро-стробилы имеют вид красновато-желтых колосков яйцевидной формы до 15 мм длиной и появляются из боковых генеративных почек на побегах предыдущего года. Во время пыления пыльцы образуется очень много, она снабжена двумя воздушными меш-ками и хорошо разносится ветром.
Макростробилы образуются в генеративных почках на побегах прошлого года, но располагаются на их концах и стоят верти-кально. Они хорошо заметны в кроне на фоне темной хвои: цилин-дрические, до 5 см длиной, светло-розовые, розовато-зеленые, ярко-красные или темно-бордовые.
После опыления шишки свешиваются вниз и к октябрю созре-
вают. Но осенью, как правило, они не раскрываются, чешуи их плотно сомкнуты и семена не выпадают. Раскрытие шишки и рассеивание семян происходит чаще с января по апрель. Раскрытию шишек способствует сухая и морозная погода, а рас-пространению семян - ветер, который может разносить семена на значительные расстояния. Шишки веретеновидно-цилиндри-ческие, от 6 до 16 см длиной и 3-4 см толщиной, светло-коричне вые или красновато-бурые. Чешуи шишек жесткокожистые, ром бические, с зазубренным верхним краем (рис. 7). Семена яйцевид-ные, с заостренным кончиком, коричневые, матовые, 3-5 см дли-ной, масса 1000 шт. 5-8 г. Крыло семени обратнояйцевидное, светло-коричневое, легко отделяется. Всхожесть семян ели хорошо сохраняется в течение нескольких лет.
При прорастании семян ели подсемядольное колено зародыша выносит на поверхность кожуру семени и остатки эндосперма, которые по мере роста семядолей опадают. Семядолей 7-10, они серповидно-изогнутые, трехгранные, с зубчиками на внутреннем ребре, сохраняются 2-3 года.
В молодости ель растет очень медленно, а с 5-10 лет и в сред-нем возрасте быстро. Примерно со 100-120 лет прирост заметно падает, а в 250-300 лет дерево усыхает, но в отдельных случаях деревья могут жить свыше 500 лет.
При прорастании семени главный корень в первые 2-3 года растет вертикально, затем разветвляется на несколько боковых, растущих или горизонтально, или наклонно вниз, поэтому уже к 10 годам главный корень незаметен, а корневую систему обра-зуют сильные боковые корни. На глубоких, хорошо дренирован-ных почвах боковые корни ели уходят на значительную глубину. На сырых, тяжелых мелких почвах ель образует поверхностную корневую систему, поэтому часто страдает от ветровала. Повы-шению ветроустойчивости ели и увеличению объема корневой системы способствует образование придаточных корней. Они воз-никают у основания ствола, близ шейки корня, особенно при по-крытии его землей или при обрастании мхом. Придаточные корни у ели способны давать и прилегающие к земле или моховому по-крову нижние ветви.
Ель европейская занимает обширный ареал в Западной Евро-пе, а в СССР она распространена в северо-западных, западных и центральных районах европейской части (до среднего течения р. Камы на востоке и до бассейна р. Припяти на юге), а также в Украинских Карпатах.
Ее высокая требовательность к влажности воздуха и почвы является главным фактором, определяющим южную границу рас-пространения. В юго-восточной части ареала после засух могут отмирать даже крупные деревья. Ель не выносит избыточного застойного увлажнения, но на почвах с избыточным проточным увлажнением растет хорошо, принимая вместе с ольхой черной участие в образовании лесных травяно-болотных ассоциаций. Таким образом, по отношению к воде ель - типичный мезофит, а отдельные ее экотипы - мезогигрофиты.
В отношении плодородия почв ель не отличается высокой тре-бовательностью и относится к мезотрофам. Ель вполне зимостой-ка, однако может сильно страдать (особенно подрост) от поздне-и ранневесенних заморозков. У нее четко выражены рано- и позд-нораспускающиеся фенологические формы. Различие в сроках распускания почек, начала роста побегов, пыления и распускания хвои у этих форм может достигать 3 недель.
В таежной зоне более устойчива и перспективна позднорас-пускающаяся форма. В юго-западной части ареала, в хвойно-широколиственных лесах преимущество имеет ранораспускаю-щаяся форма с более продолжительным циклом вегетирования.
Ель очень теневынослива и в этом отношении уступает только тису и пихте, но без достаточной освещенности она не может хо-рошо расти и образовывать генеративные побеги.
Ель европейская отличается весьма широкой амплитудой внутривидовой изменчивости. Она содержит много экотипов и целую серию морфологических форм. В частности, по характеру ветвления у ели выделяют гребенчатую, плоскую, щитковидную, компактную форму; по форме кроны - узко- и ширококронную, по окраске хвои - темно-зеленую, желтовато-зеленую и ярко-зеленую формы; по окраске макростробилов - красно- и зелено-шишечную; различают также формы по размерам, форме и окраске зрелых шишек и чешуй, по цвету и структуре коры. В хозяйствен-ном отношении очень ценны формы с высокими резонансными свойствами древесины.
^ Ель сибирская (P. obovata) очень близка к е. европейской по морфологическим и биологическим признакам и четко отличается от нее только размерами шишек и формой чешуи. Шишки от 4 до 8 см длиной, яйцевидно-цилиндрические, с широкими, закруг-ленными, цельнокрайними семенными чешуями (рис. 7). Рас-пространение ветром зрелых семян может происходить уже осенью - в начале зимы. Ареал е. сибирской обширен. В европей-ской части она растет вместе с е. обыкновенной и занимает север-ные, северо-восточные районы, заходя на юг до нижнего течения р. Камы, на Урале, в Западной и Восточной Сибири (кроме Край-него Севера и Северо-Востока), на Дальнем Востоке (юг Охот-ского побережья, бассейн верхнего и нижнего течения р. Амура).
По сравнению с е. европейской ель сибирская более зимо- и морозоустойчива, к почвам менее требовательна (мезоолиготроф), значительная часть ее ареала лежит в области вечной мерзлоты. По отношению к воде - мезофит, но может расти как в условиях избыточного увлажнения, так и в горах на относительно сухих, бедных, часто каменистых почвах. На Северном Урале е. сибир-ская поднимается в горы до 860 м над ур. м., на Алтае и в Саянах -до 1800-2000 м. На Кольском полуострове и на севере европей-ской части СССР образует северную границу леса с лесотундрой; в Сибири уступает эту роль лиственницам сибирской и Гмелина (даурской), хотя между реками Катунью и Леной поднимается на север до 71-72° с. ш. В пределах своего общего ареала часто образует островные местообитания или приурочена к поймам рек. Живет до 200-300 (500) лет.
Имеет целый ряд экотипов и морфобиологических форм, в том числе различающихся окраской хвои: чисто-зеленая, серебристая, голубовато-сизая и золотистая. Хозяйственное использование сходно с е. европейской.

Билет 10

1. Фенологические периоды и даты роста и развития древесных растений.

Фенология — это раздел биологической науки; она изучает периодичность явлений в растительном мире. Путем фенологических наблюдений устанавливается продолжительность сезонных явлений, соотношение между периодами вегетации и покоя, связь периодических явлений с теплом, светом, влагой и другими условиями жизни.
Периодичность, или сезонность, в развитии растений в годовом цикле связана с периодичностью поступления тепла и света на земную поверхность. Постоянное вращение Земли вокруг Солнца периодически изменяет приток на земную поверхность его лучистой энергии. Изменяется также в течение года продолжительность дня. Зная причины, вызывающие изменения растения, можно управлять процессом развития растений. У взрослых листопадных плодовых растений проходят на протяжении года следующие последовательные изменения: набухание и распускание почек, цветение, вегетативный рост, закладка цветковых почек, созревание плодов, дифференциация цветковых почек, листопад, период покоя. Затем все повторяется.
Ежегодно повторяющиеся явления в годовом цикле развития растения называются фенологическими фазами.

Вегетация - это такое состояние растений, при котором про-исходят процессы видимого роста вегетативных и генеративных органов и осуществляется непрерывная ассимиляционная деятель-ность листьев.
Покой - период (во временном отношении - цикл) в годич-ном цикле развития растений, когда видимый рост отсутствует, а листья не ассимилируют, в том числе и у вечнозеленых рас-тений.
Каждая фаза имеет начало, максимум и конец, например фенофаза вегетативного роста имеет период начального роста побегов, усиленного, или максимального, роста, а затем периоды затухания и окончания роста. Фенофаза цветения имеет начало, полное цветение и окончание цветения.
То же можно сказать и в отношении фенофазы созревания плодов, листопада и других.
Каждая фенофаза подготавливается предыдущей и определяет собой последующую. При переходе растения из одной фазы в другую изменяются как внешние признаки, так и внутренние свойства всего растения и отдельных органов.
Одноименные фазы в надземной части и в корневой системе не совпадают, как, например, не совпадают начало роста корней и начало роста листьев и побегов, активный рост побегов и активный рост плодов и т. п. Одни и те же органы дерева (листья, почки, корни) имеют в различные фенофазы неодинаковое физиологическое состояние. В одних и тех же условиях произрастания существует определенная зависимость в прохождении фенофаз у плодовых и других растений — кустарниковых, полевых, луговых и т. п. Различные фазы вегетации широко использовались в народных приметах при установлении сроков сева и уборки культур, подготовке растений к зиме и т. п.
В каждой зоне существуют свои календари пр

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: