Семейство бобовые(FABACEAE)

Бобовые - одно из крупнейших семейств цветковых растений, насчитывающее около 18 тыс. видов. Распространены они почти по всей, доступной цветковым растениям суше земного шара, и представлены самыми разнообразными жизненными формами - от огромных деревьев и лиан до крошечных пустынных растений.

Семейство принято делить на три подсемейства: мимозовые (Mimosoideae), цезальпиевые (Caesalpinoideae) и собственно бобовые, или мотыльковые (Faboideae), главным образом на основе различий в строении цветка. Многие ботаники предпочитают рассматривать их как самостоятельные семейства. Число известных сейчас родов бобовых около 700, а видов, вероятно, не менее 17 000. Среди цветковых растений лишь два семейства — орхидные и сложноцветные — превосходят бобовых по числу видов.

Бобовые — деревья (часто очень крупные, высотой иногда до 80 м), кустарники, кустарнички, полукустарники и травы (последние главным образом в подсемействе мотыльковых). Весьма обычны вьющиеся формы, как травянистые, так и древесные. Ежегодно бобовые, живущие в симбиозе с бактериями, возвращают в почву не менее 100— 140 кг/га азота. Листья бобовых сложные, с прилистниками нередко рано опадающими. Большинство мимозовых и многие цезальпиниевые имеют дважды парноперистосложные листья. Непарного-ристосложные и тройчатосложные листья обычны у мотыльковых. Парноперистосложный лист — главный тип листа у цезальпиниевых. Соцветия у бобовых могут быть как верхушечными, так и пазушными, чаще бокоцветными - кистью или метелкой, реже верхоцветными. У тропических и некоторых субтропических бобовых известны разные формы рамифлории и каулифлории, когда соцветия возникают на толстых ветках или даже стволах деревьев. Количество цветков в соцветии иногда уменьшается, вплоть до единственного цветка, но при этом размеры цветка, как правило, увеличиваются. Плотные соцветия, состоящие из множества мелких цветков, обычны для большинства мимозовых. Части их цветков, как правило, ярко окрашены. Тычинки становятся жесткими и выступают из венчика. Они производят избыточное количество пыльцы, или цветки выделяют очень много нектара.

Для подавляющего большинства бобовых свойственна энтомофилия. Роль опылителей при перекрестном опылении выполняют разнообразные насекомые, причем механизм опыления нередко бывает весьма тонким. Самоопыление свойственно сравнительно немногим бобовым. Самоопыляются горох, чечевица, виды люпинов и астрагалов, некоторые вики. Иногда встречается клейстогамия, т. е. самоопыление внутри нераскрывшихся цветков. Ветроопыление известно у тропического рода хардвикия (Hardwickia) из подсемейства цезальпиевых. Летучие мыши посещают крупные соцветия ряда мимозовых. Цветки бобовых в большинстве случаев обоеполые, но однополые цветки у ряда представителей все же известны. Гинецей бобовых большей частью состоит из одного плодолистика, однако известно несколько архаичных родов, в цветках которых находят от 2 до 16 свободных плодолистиков, обычно сидящих на особой подставке — гинофоре. Число семязачатков в завязи варьирует от 2 до 15—20, но представители некоторых родов имеют всего один семязачаток. Мимозовые и цезальпиниевые довольно четко отличаются от мотыльковых. У первых семязачатки в большинстве анатропные, тогда как у мотыльковых кампилотропные или гемитропные, битегмаль-ные или редко унитегмальные. Форма и размеры чашечки бобовых довольно значительно варьируют.

Плод бобовых, называемый бобом, развивается из единственного плодолистика. Он очень разнообразен по морфологическим и анатомическим особенностям, которые носят чисто приспособительный характер. Редко плод состоит из нескольких бобов (у представителей семейства с цветками, имеющими несколько плодолистиков). При созревании плодов часть семян абортируется, что зависит от ряда экологических факторов (недостаточность опылителей, засуха) и резко повышается при самоопыленииСнаружи семена покрыты плотной блестящей семенной кожурой, что в природных условиях позволяет семенам некоторых видов сохранять всхожесть в течение десятков лет. Недавно появилось сообщение, что удалось вырастить нормальные растения люпина арктического (L. arcticus) из семян, пролежавших в вечной мерзлоте 10 000 лет. Это, по-видимому, своеобразный рекорд анабиоза, т. е. длительной жизнеспособности в состоянии глубокого покоя. У части видов бобовых семена прорастают, вынося семядоли над землей (надземное прорастание). Подземное прорастание считается более совершенным, так как обеспечивает семядолям защиту от поедания животными, вытягивания, колебаний температуры и так далее. Этот тип прорастания свойствен некоторым фасолевым и другим родам.

Представители двух других подсемейств — мимозовые и цезальпиниевые — заметно уступают по широте распространения мотыльковым. Это преимущественно тропические и отчасти субтропические растения. Во многих тропических странах мимозовые и цезальпиниевые являются заметными компонентами местной флоры. Севернее 40° с. ш. они встречаются редко.

Способность адаптироваться к самым разнообразным природным условиям поразительна у мотыльковых. Они легко проникают во многие растительные сообщества и часто являются их эдификаторами. Считается, что в травостоях лесной и лесостепной зон мотыльковые составляют 10—20% всей массы.

3. Виды пихты в Росии. Культивируемые виды ореха на территории страны

Пихта сибирская(A. sibirica) в сравнении с другими видами пихт СССР характеризуется наибольшим ареалом и хозяйственным значением. Она принимает участие в образовании лесов се-веро-восточных районов европейской части страны и Западной Сибири. Это дерево до 30 м высотой и до 0,5 м в диаметре, в естественных условиях доживающее до 200-250 лет. Крона узкокони-ческая, ветви расположены более или менее мутовчато, верхние и средние ветви растут горизонтально, нижние обычно свисают к земле и способны укореняться. Кора коричневато-темно-серая, гладкая, в нижней части ствола слаботрещиноватая. Побеги глад-кие, удлиненные, с редкими толстыми волосками, почки шаро-видные, зеленовато-бурые, залиты светлой смолой. Хвоя распола-гается на осевом побеге радиально, на боковых - настильно, на-легая одна на другую. Она узкая, тупая, 1,5-3,5 см длиной, с верхней стороны темно-зеленая, блестящая, с нижней - с двумя беловатыми узкими полосками устьиц, на дереве держится до 10 лет.
Микростробилы яйцевидные, желтоватые, появляются из бо-ковых почек на побегах прошлого года; макростробилы зеленые или буровато-красные, прямостоячие, 1-2 см длиной, располага-ются в верхней части кроны. Опыление происходит вскоре после распускания почек, но до охвоения побегов. Возраст возмужалости пихты наступает поздно: с 20-30 лет - у деревьев, растущих на опушках, с 40-50 лет - в лесу. Шишки и семена созревают в конце августа - в сентябре. Зрелые шишки бурые, овально-цилиндрические, с тупым концом, 5-9 см длиной, 2-4 см шириной (рис. 6). Семенные чешуи широкие, бархатистые, с закругленным и мелкозазубренным верхним краем, при основании - на короткой ножке. Шишки распадаются в сентябре - октябре. С чешуями опадают и светло-буро-желтоватые семена. Они не-правильно-обратнояйцевидной формы, в основании клиновидные, с тупыми гранями, 6-7 мм длиной. Крыло около 1 см длиной, клиновидное, с косым верхом. Масса 1000 семян 6-12 г.
Размножается пихта в основном семенами, под пологом пихты всегда есть густой самосев. При отводковом размножении обра-зует небольшие клоны с искривленными деревцами.
Пихта сибирская очень теневынослива, морозостойка, однако часто страдает от поздневесенних заморозков. Лучше всего она растет на хорошо дренированных дерново-подзолистых суглинках при близком залегании известняков. Сильнооподзоленных и за-стойно увлажненных почв избегает, на бедных песчаных почвах не растет. Образует как чистые, так и смешанные (пихтово-ело-вые) насаждения. В горы заходит до 2000 м, где принимает кусто-видную форму.

^ Пихта белокорая, почкочешуйчатая, или амурская(A. nephro-lepis) - один из основных образователен темнохвойной тайги Дальнего Востока. Дерево до 25-30 м высотой, с ровным полно-древесным стволом. В молодости кора гладкая, серая, к старости растрескивается и темнеет. Побеги слабопродольно-бороздчатые, желтоватые, с ровным опушением. Почки овальные, красные, засмолены; хвоя 1,7-4 см длиной, темно-зеленая, блестящая сверху, с двумя сизыми полосками устьиц снизу, на конце раздвоена или слегка приострена, на побеге расположена более или менее гре-бенчато. Опыление происходит перед распусканием молодой хвои. Незрелые шишки малиново-фиолетового цвета, зрелые - бурые, овально-цилиндрические, тупые, 5-6 см длиной и до 25 мм толщиной, созревают и рассыпаются во второй половине сентября. Семена буро-охристые, 5-8 мм длиной, с фиолетово-коричнева-тым крылом до 14 мм длиной. Масса 1000 семян 9-10 г.По экологическим свойствам п. белокорая близка к п. сибирской, но менее зимостойка, более требовательна к влажности воз-духа, менее долговечна (доживает до 150-180 лет).
^ Пихту белую(A. alba) часто называют пихтой европейской, или гребенчатой. Произрастает она главным образом в горах Средней Европы, а в СССР - в Карпатах и в островном место-обитании - в Беловежской пуще. Крупное дерево, 30-55 (65) м высотой и до 1,5 м в диаметре ствола. Хвоя 1,7-3 см длиной и 2-3 мм шириной, расположена двурядно (гребенчато), имеет смоляные ходы, лежащие под кожицей. Шишки от 10-16 до 20 см длиной и 3-5 см толщиной. Семенные чешуи широкопочковид-ные, кроющие - узкие, далеко выступают над семенными чешу-ями. Семена 7-9 мм и более длиной, масса 1000 шт. около 40 г.
Распространение этого вида определяется высокой постоянной влажностью воздуха, обилием осадков, теплым летом и мягкой зи-мой, в связи с чем продвижение пихты белой на восток или север крайне ограничено.Очень требовательна к почвам, предпочитает достаточно глу-бокие, рыхлые и свежие суглинки. Произрастает в смешанных лесах с буком и елью. По хозяйственному значению сходна с дру-гими видами пихты.

Пихта кавказская, или Нордмана (A. nordmanniana) - самое крупное дерево лесов СССР. В своем естественном ареале (западная часть Главного Кавказского хребта, Малый Кавказ) может достигать 50 -60 (до 80) м высотой и 1,5-2 м в диаметре. Образует прямые колоннообразные стволы, основания которых из-за сильно развитых корневых лап на горных склонах часто бывают утолщенными и ребристыми. Кроны узкие, конусовидные, низко-опущенные. Молодые побеги блестящие, желтовато-зеленые, опушены; позднее становятся буровато-коричневыми и теряют опу-шение. Почки крупные, буро-красные, не засмоленные или слабо-смолистые. Хвоя 20-40 мм длиной и 1,5-2,5 мм шириной, сверху темно-зеленая, блестящая, снизу - с двумя ярко-белыми полосками из 10-15 рядов устьиц, на побегах расположена неясно-гребенчато, так как побег сверху покрыт рядом настильно распо-ложенных хвоинок. Опадает на 9-13-й год. Опыляется п. кавказская в период распускания хвои, в первой половине мая, семена созревают в сентябре, а шишки рассыпа-ются в октябре - ноябре, оставляя на ветках крупные шерохо-ватые стержни. Шишки 12-20 см длиной, 4-5 см толщиной, несколько выпуклы с боков, состоят из крупных семенных и выступающих из-под них кроющих чешуй. Семенные чешуи снаружи широкопочковидные или полулунные, резко суживающиеся в клиновидную ножку, бархатистые, буро-коричневые, засмоленные. Концы кроющих чешуй острые, отогнуты вниз. Семена коричневые, блестящие, длиной 8-12 мм, снабжены длинным желто-коричневым крылом, охватывающим семя. Масса 1000 семян 65 г. Всходы крупные, с 4-7 семядолями.
Растет эта пихта значительно быстрее других видов рода, особенно после 10 лет, способность к приросту сохраняет до глубо-кой старости. Доживает до 800 лет.На Кавказе поднимается в горы до высоты 2200-2300 м, но главным образом распространена на высотах от 1200 до 1750 м. Здесь часто растет в смеси с елью восточной и буком. Производи-тельность пихтарников в таких лесах исключительно высока: от 1200 до 1800 (2000) м³ древесины на 1 га.Пихта кавказская развивает мощную корневую систему, пред-почитает достаточно глубокие свежие суглинки, даже с несколько повышенным увлажнением. Наиболее продуктивные пихтарники занимают нижнюю часть склонов террасовидных уступов, где с глубины 15-20 см бурые лесные почвы переходят в древнеречной аллювий с галькой. Хорошо растет и на перегнойно-карбонатных почвах, сухих и заболоченных почв избегает. Она образует довольно быстроминерализующуюся подстилку. Очень требователь-на к влажности воздуха, исключительно теневынослива, теплолюбива, и незимостойка.Как горная лесная порода п. кавказская обладает высокими водоохранными и горно-почвозащитными свойствами, улучшает и регулирует водный режим. Древесина ее легкая, безъядерная, широко используется как ценный строительный и пиловочный материал, как сырье для целлюлозно-бумажной промышленно-сти, для изготовления музыкальных инструментов, получения драни и промышленной щепы. Кора п. кавказской содержит до 10 % дубильных веществ, из хвои получают эфирные масла.
^ Пихта цельнолистная (A. holophylla) - мощное стройное дерево с ширококонической раскидистой кроной, достигающее 45 (55) м в высоту и 1,5 (2) м в диаметре ствола. Ценнейший образователь темнохвойно-широколиственных лесов южной части При-морья советского Дальнего Востока. Растет преимущественно на горных склонах, поднимаясь до 400-500 м над ур. м., но встре-чается и в смешанных лесах широких речных долин.Пихта цельнолистная хорошо отличается от других видов этого рода целым рядом морфологических признаков. Кора у нее темно-серая, черная к старости, смолоду шелушащаяся, на перестойных деревьях горизонтально растрескивающаяся; побеги желтовато-серые, опушенные, продольно-желобчатые; почки крупные, яйцевидно-конические, притупленные, засмоленные; хвоя 25-30 мм длиной, 1,5-2 мм шириной, жесткая, плоская, острая, кинжально-заостренная, расположена на побегах гребенчато. Шишки цилиндрические, тупые, 7-9 см длиной и 3-4 см толщиной, светло-коричневые, бархатисто-опушенные. Семена клиновидно-овальные, желтовато-коричневые, 7-8 мм длиной с крылом такого же размера. Масса 1000 семян 32 г.До 6-10 лет пихта растет медленно, но затем рост усиливает-ся, и по темпам роста она превосходит другие темнохвойные по-роды Дальнего Востока - кедр корейский, ель аянскую и пихту белокорую.Лучше она растет на глубоких горно-лесных, умеренно влаж-ных и хорошо дренированных почвах, избыточного застойного увлажнения не переносит. Являясь породой теневыносливой, она в отличие от других видов пихты безболезненно переносит силь-ную освещенность, требовательна к влажности воздуха, по зимо-стойкости близка к пихте белокорой.Древесина пихты цельнолистной белая, легкая, стойкая про-тив дереворазрушающих грибов и древоточащих насекомых. Ценится в народном хозяйстве, представляет значительный интерес для озеленения.
^ Пихта бальзамическая (A. balsamea) - дерево до 30 м высо-той и 70 см в диаметре ствола, родом из Северной Америки. Внеш-не сходна с пихтой сибирской, от которой отличается более ши-рокой кроной, бронзово-красноватой окраской чешуи почек и семенами с очень широким (до 10 мм) серо-фиолетовым крылом. Наряду с п. сибирской является важным поставщиком пихтового бальзама. Пихта бальзамическая довольно широко распростра-нена в культуре в европейской части СССР от лесостепи до под= зоны средней тайги.

Билет 4

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: