Жизненные формы и этапы онтогенеза древесных растений

Жизненный цикл древесных растений
Под жизненным, или общим, циклом развития растений пони-мают их онтогенез - индивидуальное развитие растения от его возникновения из оплодотворенной яйцеклетки или вегетативной почки до естественной смерти. Как процесс онтогенез состоит из ряда последовательно наступающих возрастных периодов, или этапов: эмбрионального, ювенильного, виргинильного, генератив-ного и старости.
Эмбриональный этап начинается еще на материнском растении с образования зиготы - оплодотворенной яйцеклетки. В результате процессов деления, роста и дифференциации кле-ток из зиготы образуется зародыш семени. Для него характерен гетеротрофный способ питания.
Ювенильный этап начинается с прорастания семени, что означает не только закрепление нового растительного организма в определенном месте фитогеосферы (растительного покрова Зем-ли), но и переход его к автотрофному способу питания.
Активные процессы деления и роста клеток конуса нарастания зародышевой почечки приводят к появлению осевого облиствен-ного побега, листья которого, как правило, в той или иной мере от-личаются (морфологически и анатомически) от листьев взрослых особей. Например, у взрослых деревьев сосны обыкновенной хвоя

расположена на укороченных побегах пучками по две, а у кедра сибирского - по пять хвоинок в пучке. Ювенильная хвоя этих дре-весных пород имеет одиночное спиральное расположение. На взрослых деревьях ясеня листья непарноперистосложные, а юве-нильные - простые и т. д. До тех пор пока растение образует ювенильные листья, оно находится на ювенильном, или младен-ческом, этапе онтогенеза.
Виргинильный этап - переход растения к образованию фотосинтезирующих органов, типичных для взрослого растения. Так как на этом этапе растения обладают очень сильным веге-тативным ростом (т. е. ростом вегетативных органов), но не спо-собны к образованию генеративных органов, виргинильный этап нередко называют фазой роста и девственным периодом.
Генеративный этап характеризуется способностью расте-ний к образованию, помимо вегетативных органов, также генера-тивных: микро- и макростробилов (т. е. мужских колосков и жен-ских шишечек) у голосеменных, цветков - у покрытосеменных, с последующим образованием в результате опыления и оплодотво-рения шишек (голосеменные), плодов (покрытосеменные) и семян. Приобретение древесным растением способности к формированию генеративных органов означает вступление его в возраст половой зрелости, или возмужалости. У древесных растений разных био-логических групп этот возраст различен. Так, кедр сибирский в лесных условиях вступает в генеративный этап онтогенеза только с 50-70 лет, а такие полукустарники, как солнцецвет и иссоп, спо-собны цвести и плодоносить уже на первом году жизни. На вступ-ление растений в половозрелое состояние, устойчивость и обилие цветения и плодоношения большое влияние оказывают условия внешней среды.
Генеративный этап в онтогенезе семеносящего древесного рас-тения одновременно является эмбриональным этапом для расте-ний его семенного потомства.
Среди древесных и полудревесных растений преобладают виды, которые, вступив в возраст половой зрелости, могут цвести и плодоносить многократно, до глубокой старости. Это поликарпи-ческие растения. Но есть и монокарпические, способные цвести и плодоносить только один раз в жизни (разные виды бамбука).
Этап старости, или старения, характеризуется ослаб-лением вегетативного роста, затуханием генеративных процессов, снижением репродуктивной способности растений, их устойчиво-сти к поражающему воздействию насекомых-вредителей и болез-ней. Завершается этот этап гибелью растения. У поликарпических древесных пород этап старения нередко оказывается очень дли-тельным, так как наряду со старением и отмиранием отдельных побегов в кроне происходит образование новых побегов за счет пробуждения спящих почек. Продлению жизни особи также спо-собствует развитие пневой и стволовой поросли.
Процессы старения и естественного отмирания - нормальное завершение тех качественных сдвигов в обмене веществ, через ко-торые проходит растительный организм в онтогенезе.

2. Семейство сосновые

В своем распространении это обширное семейство, насчитывающее 10 или 11 родов и не менее 250 видов, почти нацело ограничено северным полушарием. Некоторые виды сосны, ели, пихты и лиственницы забираются высоко в горы и заходят за полярный круг. Единственным видом, пересекающим экватор и заходящим в южное полушарие, является сосна Меркуза (Pinus merkusii).

В семействе сосновых выделяют четыре наиболее крупных рода — пихта, лиственница, ель и сосна, насчитывающие по нескольку десятков, а то и сотню (сосна) видов. Такие роды, как кедр, псевдотсуга, кетелеерия и катайя, содержат по одному или по нескольку видов, ареалы которых крайне малы.

Сосновые — вечнозеленые или, реже, листопадные деревья, иногда стелющиеся кустарники. Игловидные, чешуевидные, реже узколанцетные листья их могут быть различных размеров — от крошечных у пихты белокорой (Abies nephrolepis) и ели Глена (Picea glehnii) до сильно вытянутых, достигающих у некоторых сосен 30 (сосна канарская — Pinus canadensis) или даже 45 см (сосна болотная — Р. раlustris). Держатся листья на дереве от 2 до 7 лет и лишь у лиственницы и лжелиственницы ежегодно опадают на зиму. Отмирая, они могут оставить на побеге метку — небольшой плоский рубец (у пихты) или маленький выступ коры в виде подушечки (у ели).

У таких сосновых, как тсуга, ель, пихта, все побеги одинаковые, а листья на них сидят спирально поодиночке. У других родов, например у сосны, лиственницы, кедра, кроме обычных, не ограниченных в росте побегов (ауксибластов), имеются короткие боковые побеги (брахибласты), листья на которых могут размещаться по одному или пучками, по 2—50 в каждом. Длинные побеги покрыты многочисленными, быстро засыхающими чешуевидными листьями. У лиственницы, кедра и лжелиственницы они несут и зеленые листья. Короткие побеги возникают в пазухах чешуевидных листьев на удлиненных побегах и отличаются от последних тем, что имеют сильно ограниченный рост в длину. Нередко пучок зеленых листьев, венчающий верхушку такого побега, опадает вместе с ним, как это наблюдается, например, у сосен (табл. 51, 52).

Почки, развивающиеся на концах побегов сосновых, живущих в суровых условиях Севера, надежно защищены плотно прилегающими друг к другу тонкими чешуйками, покрытыми, в свою очередь, защитным слоем смолы.

Микростробилы сосновых одиночные, реже собраны в группы и состоят из многочисленных плоских микроспорофиллов, верхняя часть которых иногда загнута наподобие крючка. Они сидят на общем стержне, располагаясь по спирали достаточно тесно, и напоминают плотно уложенную черепицу. Обычно микроспорофиллы малозаметны, по иногда бывают ярко окрашены в желтый или красный цвет. На нижней стороне каждого из них имеются два микроспорангия, вмещающие пыльцу.

Пыльцевые зерна сосновых, за исключением лиственницы, тсуги и псевдотсуги, снабжены двумя летательными воздушными мешками, которые, по-видимому, способствуют их переносу ветром на громадные расстояния. Анализы воздуха, производимые многократно над хвойными лесами с самолетов, показали, что на высоте 500 м над пологом крон и даже выше (до 3000 м) можно постоянно встретить пыльцевые зерна многих сосновых, в частности сосны. Количество обнаруженных над океаном (па расстоянии до 2000 км от суши) пыльцевых зерен, учитывая огромные расстояния, на которые они уносятся ветрами, очень велико и связано, несомненно, с их малой массой. Пыльцевое зерно сосны имеет массу 0,000018 г, у ели оно чуть больше — 0,000073 г; они гораздо легче воды. В связи с этим скорость свободного падения пыльцы составляет для ели 6 см в секунду, сосны — 3 см в секунду.

Мегастробилы собраны в сложные компактные образования — шишки, состоящие из центральной оси, на которой спирально располагаются кроющие чешуи, несущие в пазухах семенные чешуи; у их основания (на стороне, обращенной к оси шишки) обычно парами сидят семяпочки. Чаще всего кроющие чешуи незаметны, но у некоторых видов пихты, лиственницы и псевдотсуги они выступают из-под семенных, придавая шишкам оригинальный «лохматый» вид (рис. 196, табл. 51).

3. Виды берез
^ Береза плосколистная (В. platyphylla) - наиболее распро-страненный на Дальнем Востоке вид березы, замещающий там б. повислую. Растет в Амурской области, в Хабаровском крае и в северных районах Приморского края (см. приложение 2). Де-рево 24-27 м высотой, до 0,6 м в диаметре. Кора белая, растре-скивающаяся и темнеющая лишь в нижней части ствола. Побеги гладкие, с желёзками или без них. Листья широкояйцевидные или яйцевидно-треугольные, 5-7 см длиной и 3-6 см шириной, с пря-мым или округло-усеченным основанием и острой верхушкой, по краю неравнопильчатые и редковолосистые, с обеих сторон го-лые, сверху блестящие, на черешке длиной до 25 мм (рис. 31). Плоды внешне сходны с плодами б. повислой, созревают в конце лета - начале осени (масса 1000 шт. около 0,3 г). Плодовые че-шуйки трехлопастные, с широкими, слегка заостренными и загну-тыми вниз лопастями.
Хозяйственное использование б. плосколистной такое же, что и б. повислой.
^ Береза пушистая (В. pubescens) по лесообразующему зна-чению и хозяйственной важности занимает второе место после б. повислой. На большей части своего ареала (см. приложение 2) растет вместе с ней, но образует и самостоятельные ассоциации на более увлажненных местах. В целом этот вид преимущест-венно распространен в таежной зоне европейской части СССР, Западной и Средней Сибири. В благоприятных условиях дерево достигает 20-25 м высоты и свыше 0,6 м в диаметре ствола. Кора серовато-белая, у основания ствола и в старости остается тонкой, белой, с темно-серыми поперечными трещинами. Удлиненные побеги, особенно у молодых деревьев и поросли, густобархати-сто-опушенные. Листья 4-6 см длиной, яйцевидные или широко-яйцевидно-эллиптические (иногда ромбические) с заостренной верхушкой, по краю равнозубчато-пильчатые, молодые - опу-шенные. Крылышки плодиков узкие, лопасти плодовых чешуек короткие, направлены вверх (рис. 31).
Цветение и созревание семянок берез пушистой и повислой происходят почти одновременно, но период опадения семянок у б. пушистой значительно длительнее и нередко захватывает даже зиму. Эта береза теневыносливее повислой, вполне зимостойка и заморозкоустойчива, среднетребовательна к плодородию и влажности почв, но может мириться с застойным избыточным увлажнением. Поэтому б. пушистая может расти на сфагновых болотах вместе с сосной обыкновенной или образовывать чистые березняки на заболоченных местах.По хозяйственному значению и использованию она схожа с б. повислой, но из-за большего влаголюбия непригодна для степ-ного и полезащитного лесоразведения. В художественном народ-ном промысле особенно ценятся каповые наплывы б. пушистой. Березу с прикорневыми капами называют капокорешковой.
^ Береза даурская (В. davurica) -дерево 20-25 м высотой и 0,5-0,7 м в диаметре ствола, растущее в лиственных лесах За-байкалья, Приамурья и Приморья (см. приложение 2). Прямые полнодревесные стволы покрыты темно-серо-коричневой продоль-но-трещиноватой и отслаивающейся мелкими пластинками корой. Ветви прямые, направленные круто вверх. Листья 3-6 см длиной, 2-5 см шириной, черешчатые, овальные или яйцевидные, с заост-ренной верхушкой и округлым или клиновидным основанием, по краю неравнозубчатые, сверху темно-зеленые, по жилкам волоси-стые, снизу светлее, опушенные.
Плоды яйцевидные с двумя узкими направленными вверх крылышками, масса 1000 шт. 0,7 г. Плодовые чешуйки сережек с клиновидной центральной и загнутыми вниз боковыми лопастя-ми (рис. 31). Плоды созревают осенью, осыпаются в зимне-весенний период. Дерево зимостойкое, очень светолюбивое, срав-нительно требовательное к почве. В лесах возобновляется семен-ным путем и порослью от пня. Отличается ценной древесиной, которая по прочности уступает лишь древесине б. железной и ребристой.
^ Береза шерстистая (В. lanata) распространена на материко-вой части Дальнего Востока (см. приложение 2). Растет по ка-менистым склонам, на высоких водоразделах и по узким долинам рек, в ущельях горных отрогов. Входит в состав смешанных ле-сов, а у верхней границы леса местами образует пояс чистых берез-няков. В лучших условиях местообитания достигает 15-20 м в высоту и 0,5 м в диаметре, в горах обычно не превышает 3-5 м высоты, имеет искривленные сбежистые стволы и флагообразные кроны. Кора на молодых деревьях светло-серая или желтоватая, висит лохмотьями; на старых - грубая, трещиноватая, темно-серо-бурая. Почки тупые; как и побеги, густо опушены. Листья 4-8 см длиной, до 6 см шириной, черешчатые, яйцевидные или овальные, с косозакругленным или слабосердцевидным основа-нием и заостренной верхушкой, по краю двоякозубчатые (рис. 31); молодые - опушенные; зрелые - волосистые только по жилкам. Плодущие сережки продолговато-яйцевидные, около 20 мм длиной и до 15 мм в диаметре. Плоды обратнояйцевидные, 2-3 мм дли-ной, с очень узкими крылышками (масса 1000 шт. 0,6-0,7 г), со-зревают к осени и постепенно опадают.
Дерево долговечное, живет 250-300 лет, по экологическим свойствам сходно с б. даурской. Древесина твердая, мелкослой-ная, тяжелая, очень прочная, часто свилеватая, колется и обра-батывается с трудом. Из-за прочной древесины, а также потому, что это дерево часто растет на скелетных почвах горных склонов, по окраинам каменистых осыпей б. шерстистую часто называют каменной.
^ Береза Эрмана (В. ermanii) - вид, близкий к б. шерстистой, и подобно ей называется каменной. Распространена на Камчатке, Сахалине, Курильских и Командорских островах. Почки острые, удлиненные, слегка клейкие, голые или опушенные лишь по краям чешуек. Листья яйцевидные; 4-14 см длиной, 3-10 см шириной, с короткоклиновидным, округлым или слабосердцевидным основа-нием и короткозаостренной верхушкой, снизу светлее. Плодущие сережки цилиндрические, семянки около 3 мм длиной с более крупными, чем у б. шерстистой, и направленными вверх крылыш-ками, созревают в конце лета и осенью опадают.
Одна из самых зимостойких берез Дальнего Востока, требо-вательна к влажности воздуха, но неприхотлива в отношении пло-дородия и влажности почвы, теневынослива. Типичный горный вид. У верхней границы леса нередко образует каменноберезовые криволесья. По долговечности, качеству древесины и хозяйствен-ному значению схожа с б. шерстистой.
^ Береза ребристая (В. costata) - крупное, полнодревесное дерево до 30 м высотой и 80-100 см в диаметре, растущее в лиственных и смешанных лесах Приамурья и Приморья Дальнего Востока (см. приложение 2). Стволы в нижней части нередко ребристые, с резко выступающими прикорневыми лапами. Кора в молодости шелушащаяся, желтовато-коричнево-серая; на ста-рых деревьях - грубая, трещиновато-пластинчатая. Молодые побеги опушенные, позже голые, коричневые. Листья 5-8 см длиной, 2-4 см шириной, яйцевидные или продолговато-овальные с округлым или слегка сердцевидным основанием и длиннозаост-ренной верхушкой, по краю неравномелкопильчатые, с 10-16 па-рами резко выделяющихся жилок, отчего пластинка кажется гоф-рированной. Плодущие сережки короткие, овальные, до 15 мм дли-ной и 12 мм в диаметре. Плоды овальные, до 2,5 мм длиной (масса 1000 шт. 0,4 г), созревают осенью. Крылышки с хорошо выступаю-щими над плодиком овальными краями. Возобновляется семен-ным путем, порослевая способность слабая. Это одна из наибо-лее теневыносливых берез, она сравнительно теплолюбива, средне-требовательна к плодородию и влажности почвы. Отличается очень ценной, прочной и тяжелой древесиной. Красивое парко-вое дерево.
^ Береза Шмидта, или железная (В. schmidtii), растет на юге Приморья Дальнего Востока в разреженных хвойно-широколист-венных лесах. Дерево 15-20 м высотой и до 0,7 м в диаметре, со слабоветвистой кроной и сбежистым с ребристой поверхностью стволом. Кора от темно-серой до черной, в молодости - гладкая, в старости - слегка растрескивающаяся (живет эта береза 300-350 лет). Ветви красновато-коричневые с белыми чечевичками. Листья продолговато-яйцевидные с округлым или ширококлино-видным основанием и заостренной верхушкой до 8 см длиной и 5 см шириной, по краю мелконеравнозубчатые, с 7-10 парами боко-вых жилок (рис. 31), сверху сдавленных, снизу выступающих; листовые пластинки с верхней стороны голые, с нижней - со смо-листыми желёзками и опушением по жилкам, черешок до 10 мм длиной, опушен. Плодущие сережки 20-30 мм длиной, около 5 мм в диаметре; плоды до 2 мм длиной, бескрылые, созревают в конце лета - начале осени. В сравнении с другими видами берез б. Шмидта растет медленно, более требовательна к почвенным условиям, теплолюбива и менее зимостойка, очень светолюбива. Возобновляется семенами, а до 100-120 лет - также порослью от пня.
Древесина исключительно твердая и тяжелая (в воде тонет), с малозаметными годичными слоями; свежесрубленная - серо-вато-розовая, при хранении в воде темнеет. Относится к древес-ным породам с наиболее ценной древесиной; этот вид редкий и в СССР занесен в «Красную книгу».
^ Береза низкая (В. humilis) - кустарник 1-2,5 м высотой и бурой корой. Листья продолговатые, заостренные к вершине, с 4-6 парами жилок и тонкими зубцами по краям (рис. 31). Пло-дущие сережки до 15 мм длиной, плоды с узкими крылышками. Растет по окраинам озер и на осоковых болотах.
^ Береза кустарниковая (В. fruticosa) - вид, сменяющий пре-дыдущий в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Образует заросли, которые в обиходе называются ерником. Кора белая; листья яйцевидные или эллиптические, до 35 мм длиной, по краю мелкопильчатые, с 6-7 парами жилок.
^ Береза карликовая (В.nаnа) - низкий, стелющийся кустар-ник. Побеги голые или опушенные; листья 20-30 мм в диамет-ре, округлые, тупозубчатые; молодые - клейкие, с 2-4 парами жилок (рис. 31). Плодущие сережки около 10 мм длиной, плоды светло-коричневые. Растет обычно сплошными зарослями на бед-ных болотных, тундровых и гольцовых почвах как на открытых пространствах, так и в хвойных или березовых редкостойных лесах.
Распространена в европейской и азиатской частях СССР, обычно к северу от 55° с. ш.
^ Береза Миддендорфа, или раскидистая (В. divaricata) - рас-простертый кустарник 0,5-2 м высотой. Молодые побеги коротко-опушенные, железистые, позже гладкие, блестящие с желто-вато-коричневым оттенком. Листья обратнояйцевидные или округ-лые, по краю зубчатые, до 4 см длиной и 3 см шириной, плотные, голые, темно-зеленые, блестящие, на коротких черешках. Плоду-щие сережки яйцевидно-округлые, до 20 мм длиной. Растет на моховых болотах, в подлеске лиственничных и березовых лесов, поднимается до субальпийского пояса и гольцов в горных районах Восточной Сибири и Дальнего Востока. В условиях северного безлесья используется на топливо, листья поедают олени. Заслу-живает применения в озеленении.

Билет 18

Фенология

Наука, синтезирующая в себе всю систему знаний о сезонном развитии природы, получила название фенологии. Ее раздел, изучающий сезонное развитие растений и образуемых ими сообществ, определяют как фитофенологию, а раздел о сезонном развитии древесных растений и их сообществ - как дендрофенологию. Фе-нология базируется на фенологических наблюдениях, в процессе которых устанавливают календарное время наступления изучае-мых сезонных явлений, а у растений - фенофаз. Диапазон науч-ных и прикладных задач, решаемых современной фенологией и дендрофенологией, чрезвычайно широк. В лесном хозяйстве, на-пример, по материалам многолетних фенологических наблюдений устанавливают закономерные связи между временем наступления тех или иных фенологических явлений-индикаторов и оптимальны-ми сроками проведения работ по посеву и посадке леса, рубкам ухода, защите лесов от пожаров, вредных насекомых и болезней, по заготовке плодов, семян, ягод, грибов, лекарственного и дубиль-ного сырья, по содействию естественному возобновлению леса. Фенологическое состояние лесов учитывают и при их таксации , (учете) с применением аэро- или космической фотосъемки, так как оптические свойства лесов тесно связаны с их сезонным развитием.
Велико значение фенологических наблюдений и в практике озеленения городов и населенных мест. Изучение динамики сезон-ного развития растений необходимо при подборе их для озелене-ния, для оценки эстетических и санитарно-гигиенических свойств растений, при разработке и проведении мероприятий, обеспечиваю-щих повышение биологической устойчивости городских зеленых насаждений, их защиту от вредителей и болезней. Материалы фенонаблюдений используют при составлении календарей цвете-ния растений, созревания и сбора плодов и семян, при установле-нии оптимальных сроков посева и посадки.
Многолетние данные о сроках наступления фенофаз (сокодви-жения, распускания листьев, зацветания, созревания плодов, осен-него расцвечивания листьев и их опадания) у многих древесных пород (клена, березы, дуба, рябины, липы, ольхи и др.) широко используют при разработке систем естественной (фенологиче-ской) периодизации года (см. приложение 4) и для составления местных фенологических календарей. При изучении древесных растений фенологические наблюдения над ними дают обширную и ценную информацию о биологических особенностях растений и их экологических свойствах. С современным уровнем развития отечественной и зарубежной фенологии и дендрофенологии, их на-учным и практическим значением подробнее можно познакомить-ся по книгам Г. Э. Шульца (1980) и Н. Е. Булыгина (1982).
Сроки наступления различных фенофаз устанавливают в зави-симости от целей фенологических наблюдений над древесными растениями. В одних случаях учитывают только отдельные фазы -индикаторы сезонного развития природы или наиболее хозяйствен-но важные, такие, как зацветание, созревание плодов и семян, их распространение. Если же нужно получить достаточно полное представление о фенологических особенностях растений того или иного вида (формы), наблюдениями охватывают все основные фенофазы.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: