Вид и внутривидовые систематические единицы

Вид. Биологический вид более или менее динамичен во времени и подвижен в пространстве. Его изучение сопряжено с большими трудностями, так как вид чаще всего представлен множеством рас и популяций, как-то обособленных в природе и различающихся между собой. При естественноисторическом подходе определение вида представляет чрезвычайные трудности. Во всяком случае, из многих десятков определений нет ни одного, исчерпывающего суть вида и общепризнанного. Одно из наиболее общеизвестных и удовлетворительных определений вида принадлежит В. Л. Комарову: «Вид есть совокупность поколений, происходящих от общего предка и под влиянием среды и борьбы за существование обособленных отбором от остального мира живых существ; вместе с тем вид есть определенный этап в процессе эволюции».
При формально-логическом подходе определение вида не представляет трудностей: вид - совокупность тождественных особей, практически неразличимых. Конечно, тождество в данном случае понимают условно и относительно, как тождество, например, растений, выросших из зерновок одного колоса или одного растения пшеницы. Но для общей ориентации в природе, в созданных человеком культурных ценозах, в практической работе агронома и ботаника по определению растений мы пользуемся именно формально-логическим понятием.
По структуре виды бывают неравноценными. Различают виды молодые (зачинающиеся), угасающие (вымирающие) и процветающие. Вымирающие виды с течением времени явно уменьшаются по числу особей, что обычно сопровождается и уменьшением площади их распространения. У них отсутствует внутривидовой полиморфизм, их легко различают, поскольку между смежными родственными видами большой морфолого-физиологический разрыв, нет переходных форм. Это, как правило, древние виды. Молодые виды явно экспансируют (расселяются), их численность резко увеличивается. Это полиморфные виды, в составе которых выделяют множество внутривидовых комплексов (подвидов, разновидностей, форм). Изобилие внутривидовых единиц свидетельствует о формообразовательном процессе, динамике вида. В настоящее время внутривидовая дифференциация видов достигает 5 - 7-й степени. Приведем наиболее современные модели: по Н.П. Дубинину - полувид, подвид, раса, микротопографическая раса, линия; по К.М. Завадскому - полувид, подвид, местная популяция, экоэлемент, изореагент (морфобиологическая группа, биотип); по Н.И. Вавилову - для возделываемых растений применяют целую серию других внутривидовых таксонов, например группа разновидностей (пролес), сорт.
Все еще нет достаточно определенных согласованных данных о численности видов растений на планете. Предположительно общее число ныне живущих видов растений около 500 тыс. Число это весьма приблизительно. Даже для одной из наиболее изученных групп растений - покрытосеменных - количество видов, приводимое разными учеными, неодинаково: от 175 - 200 тыс. до 300 тыс. и более.
^ Бинарная номенклатура. Виды растений обозначают двумя латинскими словами: первое означает род, к которому относится данный вид, второе - видовой эпитет. После второго слова ставят фамилию ученого (сокращенно или полностью), открывшего либо описавшего этот вид и давшего ему название. Например, научное название пшеницы твердой - Triticum durum L.
^ Таксоны (систематические единицы). Классификацию растений на отдельные систематические группы осуществляют на основе общепринятых единиц, называемых таксонами:
вид (species) - совокупность тождественных в морфологическом отношении особей;
род (genus) - совокупность близкородственных видов;
семейство (familia) - совокупность родственных родов;
порядок, (ordo) - совокупность родственных семейств;
класс (classis) - совокупность родственных порядков;
отдел (divisio) - совокупность родственных классов.
Кроме основных таксонов, существуют таксоны промежуточные, вспомогательные: подрод, подсемейство и т. д. Внутри вида выделяют подвиды (subspecies) и разновидности (varietas), а применительно к культурным растениям - сорта (cultivar). Сорт - это результат селекционной деятельности человека, он характеризуется определенными хозяйственными качествами и передачей их по наследству.

Ильмовые

Семейство ильмовые, или вязозые (Ulmaceae), объеди-няет 6 родов и около 50 видов древесных растений, распростра-ненных в лесах от умеренного пояса Северного полушария до тро-пиков. В СССР естественно растут представители двух родов это-го семейства - виды вяза и дзельквы.
Род вяз (Ulmus) включает листопадные деревья преимуще-ственно первой величины. Почки очередные, сидят двурядно, ветвление симподиальное. Листья простые, с неравнобоким ос-нованием, жилкование перистое, краебежное, край остродвояко-пильчатый, черешок короткий. Цветки закладываются в лето, предшествующее цветению, в цветковых почках более крупных и овальных, чем вегетативные.
Цветки мелкие, околоцветник простой, редуцированный (вязы опыляются ветром), слегка надрезан на 4-9 долей, тычинки в таком же числе, пестик из двух плодолистиков, завязь верхняя (*P _{4 - 9} A _4-9G ₍₂) ); цветут до облиствения. Период массового цве-тения вязов служит индикатором времени наступления разгара весны, а по началу созревания плодов вязов фенологи отмечают наступление фенологического лета.
Плоды - слегка сплюснутые семянки с овальным перепонча-тым крылом 15-30 мм в диаметре, выполняющим роль паруса. Созревают семянки через 3-6 недель после цветения и быстро обрываются ветром. Масса 1000 шт. плодов от 4 до 14 г.
Семена с хорошо развитыми зелеными семядолями всходят спустя 5-10 суток после опадения, и сеянцы успевают закончить вегетацию до наступления осенних холодов. Поэтому в питомни-ках нередко практикуют летние посевы вязов. В случаях же на-рушения процессов опыления и оплодотворения у них могут в мас-се образовываться партенокарпические (т. е. не содержащие семян) плоды. Вязы хорошо возобновляются порослью от пня и способны давать корневые отпрыски. Растут они быстро, в возраст
половой зрелости вступают в 8-12 лет, в насаждениях - с 15-30 лет, живут до 150-300 лет. Но в аридных условиях долговеч-ность деревьев может резко сокращаться до 30-40 лет. Большин-ство видов вяза сильно страдает от голландской болезни, вызы-ваемой грибом Graphium ulmi и приводящей к усыханию над-земной части деревьев или к их полной гибели.
Свое название род вяз получил из-за необычайно вязкой, уп-ругой и прочной древесины. Она издавна используется для из-готовления гнутых изделий и в столярном производстве. Вязы широко применяют в степном и полезащитном лесоразведении, для закрепления оврагов, склонов, откосов и дамб. Они доволь-но устойчивы в условиях городской среды, имеют много декора-тивных форм и культиваров, ценятся в озеленении.

Виды лиственниц

^ Лиственница сибирская (L. sibirica) - мощное дерево с пол-нодревесным, в старости нередко утолщенным в нижней части (закомелистым) стволом до 40-45 м высотой и 1,5-1,8 м в диа-метре. Кора молодых деревьев сравнительно тонкая, мелкотрещи-новатая, буровато-серая, у старых деревьев (лиственница живет 300-450 лет) темная, красная на изломе, с глубокими продоль-ными трещинами и очень толстой (до 10-20 см) коркой. Крона молодых деревьев яйцевидно-конусовидная, в старом возрасте раскидистая, с горизонтальными длинными сучьями, обычно с приподнятыми концами ветвей. Однолетние побеги светлые, соло-менно-желтые с продольными бороздками от листовых подушечек. Вегетативные почки мелкие (1-2 мм), многочешуйчатые, полу-сферические, от желтовато-коричневых до красновато-бурых.
Верхушечная ростовая почка ауксибластов яйцевидно-кони-ческая, крупнее боковых. Мужские генеративные почки шаровид-ные, 3-5 мм в диаметре; женские - конусовидно-сферические, внешне сходны с вегетативными, но весной из-за более раннего набухания ясно отличаются от них более крупными размерами. Опыление происходит перед облиствением березы, в пределах свое-го ареала - с конца апреля по конец мая.
Семена созревают в сентябре - октябре. Зрелые шишки свет-ло-бурые, яйцевидные, иногда несколько усеченные, 2-4 (5) см длиной, из 25-50 семенных чешуй, расположенных в виде 5-7 спиральных рядов, довольно жесткие, яйцевидные или округлые, явно выпуклые, с закругленным или срезанным, слегка загнутым внутрь краем, по спине рыжеопушенные; кроющие чешуи видны только у основания шишки
Под каждой семенной чешуей сидят по два семени с довольно крупными крылышками. Семена косообратнояйцевидные, 3-7 мм длиной, с ланцетовидным крылом 8-17 мм длиной и 6 - 9 мм ши-риной. Масса 1000 семян от 6 до 15 г. Семена заключены в твердо-ватую оболочку; одна сторона их окрашена в светло-коричневый цвет с темными пятнышками и прожилками, другая - блестящая из-за приросшей части крылышка. В условиях континентального климата Сибири, особенно в южной части ареала лиственницы (см. приложение 2), рассеивание семян может происходить уже осенью. В менее континентальном климате европейской части СССР семена вылетают из шишек обычно в феврале - апреле, а при высокой влажности воздуха этот процесс может затягивать-ся до июня. Всходы имеют 5-6 (10) гладких семядолей, ювениль-ная хвоя сидит спирально, поодиночке.
Лиственница сибирская имеет обширный евразиатский ареал: в европейской части СССР она распространена к востоку от Онеж-ского озера и Белого моря, захватывает Урал, спускаясь до южных его предгорий; в Сибири ее ареал простирается до низовьев Ени-сея на севере и до Южного Забайкалья на востоке, а на юге - по всему Алтаю до хребтов Тарбагатай и Саур. В горах она подни-мается до высоты 2100-2500 м над ур. м. В таежных лесах она образует ассоциации с елью европейской и сибирской, сосной обыкновенной, осиной, березами повислой и пушистой. В европей-ской части страны на юге своего ареала она заходит в зону сме-шанных лесов, где растет с дубом черешчатым, липой мелколист-ной и кленом остролистным.
Широкий ареал л. сибирской обусловлен ее довольно широкой экологической амплитудой. У северной границы ареала и в высоко-горьях она переносит весьма низкую температуру зимы, мирится с недостатком тепла летом и коротким безморозным периодом. На юге ареала лиственница растет при высокой летней температу-ре, а в предгорьях опускается до пояса сухих степей. Она может встречаться на вечной мерзлоте и на сфагновых болотах, где про-являет способность к образованию придаточных корней. Однако высокой производительности эта лиственница достигает только на плодородных, хорошо дренированных, свежих суглинистых и супесчаных карбонатных почвах или на подзолах, подстилаемых карбонатных мореной. Хорошо она растет также на выщелочен-ных черноземных и серых лесных суглинках, подстилаемых лёсо-видной породой.
В 1947 г. Н. В. Дылис из состава экотипов лиственницы сибирской выделил особый вид - лиственницу Сукачева (L. sukaczewii). По Дылису, этот вид рас-пространен в европейской части СССР, на Урале и на юго-западе Западной Си-бири. Впоследствии л. Сукачева стала упоминаться и характеризоваться во мно-гих отечественных дендролого-лесоводственных работах, включая учебники ден-дрологии (Гроздов Б. В.; Богданов П. Л., 1974 и др.). Однако современные си-стематики (Бобров Е. Г., 1978; Черепанов С. К., 1981) не признают видовой са-мостоятельности л. Сукачева и относят ее к л. сибирской. Тут следует заметить, что сам акад. В. Н. Сукачев рассматривал лиственницу, позже получившую его имя, как русский экотип л. сибирской (L. sibirica oec. rossica). В пределах ареала этого вида он также выделял экотипы обский (oec. obensis), енисейский (оес. jeniseensis) и алтайский (оес. altaica).
^ Лиственница Гмелина, или даурская (L. gmelinii), имеет ареал, охватывающий Восточную Сибирь и Дальний Восток. Его западная граница совпадает с восточной границей ареала лист-венницы сибирской, северная от р. Пясины идет в низовья р. Ха-танги (на 72° 40' с.ш. находится самый северный остров редко-лесий этого вида, как и хвойных вообще) и далее на восток по гра-нице с тундрой, вплоть до среднего течения р. Анадыря. Оттуда восточная граница ареала л. Гмелина проходит к побережью Охотского моря и от низовьев р. Уды к устью р. Буреи. Она растет на склонах гор, в долинах рек, на болотах (марях), на почвах раз-личного механического состава, но сухие почвы уступают сосне. Лучшим ростом отличается на аллювиальных почвах, где пере-носит довольно длительное затопление, и на почвах, подстилаемых содержащими известь горными породами. В целом ареал л. Гмели-на охватывает район СССР с наиболее суровым континентальным климатом; часто эта лиственница растет на почвах с близкой к поверхности вечной мерзлотой.
В лучших условиях произрастания л. Гмелина может дости-гать 40-45 м высотой и до 1 -1,5 м в диаметре. Однако на сфагно-вых болотах она имеет вид корявого дерева всего 4-6 м высотой, а высоко в горах приобретает стланиковую форму.
Кора стволов красноватая, на старых деревьях (эта листвен-ница живет 350-400 лет) темноватая, толстая в нижней части, с менее глубокими трещинами, чем у л. сибирской. Однолетние побеги светло-оранжево-желтые или красновато-коричневые, часто с белым налетом, иногда с редкими волосками. Почки такие же мелкие, как у л. сибирской, желтовато-коричневые, блестящие. Хвоя светло-зеленая, 1,5-3 (6) см длиной, распускается раньше, чем у л. сибирской, нередко до того, как оттает почва в зоне кор-ней. Северо-восточные популяции л. Гмелина отличаются очень коротким циклом вегетирования: пожелтение и опадание хвои у них начинаются уже во второй половине августа и завершается в сентябре. Популяции юго-западной части ареала вегетируют длительнее - до конца сентября - середины октября.
Семена созревают в конце августа - в сентябре и обычно опадают уже осенью. Зрелые шишки мелкие, 15-30 мм длиной, содержат 4-6 рядов спирально расположенных семенных чешуй. Семенные чешуи светло-коричневые, блестящие, голые, плоские, лопатообразные, вверху усеченные и иногда по краю несколько выемчатые или неправильно-мелкозубчатые, у основания шишки хорошо заметны кроющие чешуи (рис. 9). Семена косообратно-яйцевидные, 3-4 мм длиной, с одной стороны плоские, с другой -выпуклые, светлые. Крыло 8-9 мм длиной, на одной стороне бле-стящее, на другой - матовое. Масса 1000 шт. около 3 г.
На хорошо дренированных мощных суглинках л. Гмелина образует глубокую, мощно развитую корневую систему. На заболо-ченных почвах с близким залеганием вечной мерзлоты или на мел-ких и каменистых развивает поверхностную корневую систему из густой сети боковых корней, что обеспечивает высокую ветро-устойчивость деревьев. На заболоченных местообитаниях л. Гме-лина образует придаточные корни.
Этот вид - наиболее зимостойкое дерево тайги. Тем не менее в суровых условиях Якутии стволы л. Гмелина часто покрыты морозобойными трещинами. Она теневыносливее л. сибирской и хуже ее очищается от мертвых сучьев. В благоприятных почвен-ных условиях растет быстро. Чаще образует чистые древостои, но может также расти в смеси с елями сибирской и аянской, с пихтами сибирской и белокорой, с кедром сибирским, березами повислой и плосколистной, а по долинам рек - с тополем души-стым и чозенией. В подлеске обычен кедровый стланец.
Популяционная структура этого вида изучена еще недостаточ-но. Но у нее выделяют западную и восточную географические расы. Западная - собственно л. Гмелина - распространена в верховьях р. Амура и западнее р. Лены. Восточная произрастает к востоку от р. Лены, а по Амуру спускается до р. Зеи. Некоторые систематики выделяют эту расу в самостоятельный вид - лист-венница Каяндера (L. cajanderi). У л. Каяндера шишки округлые или широкояйцевидные, рыхлые, с семенными чешуями, откло-ненными от оси шишки под углом в 60-90° и более, тогда как у л. Гмелина угол отклонения семенных чешуек от оси шишки не превышает 45°. Кроме того, в сравнении с л. Гмелина, л. Каян-дера характеризуется более ранним началом и ранним заверше-нием периодов роста побегов и вегетации.
В средней Сибири в полосе контакта биотипов л. сибирской и Гмелина распространен комплекс естественных гибридных по-пуляций, выделяемых в особый вид - лиственницу Чекановского (L. czekanowskii). В благоприятных лесорастительных условиях это дерево до 30 м высотой и до 1 м в диаметре ствола. В своем ареале л. Чекановского (см. приложение 2) содержит многообраз-ные гибридные формы с доминированием признаков как л. сибир-ской, так и л. Гмелина.
^ Лиственница камчатская, или курильская (L. kamtschatica) -дерево 25 (35) м высотой и до 60-80 см в диаметре ствола. Крона широкояйцевидная, ветви длинные, горизонтальные. Побеги крас-новато-фиолетовые, опушенные. Брахибласты значительно круп-нее, чем у других видов лиственниц. Хвоя 10-25 мм длиной, изо-гнутая, сверху темно-зеленая, снизу сизоватая, весной распуска-ется раньше, чем у л. Гмелина и сибирской. Зрелые шишки шаро-видные или широкояйцевидные. 10-20 мм длиной; чешуи с ото-гнутыми краями (рис. 9). Семена светло-коричневые, 2-3 мм длиной, крылышки красновато-сизые, 4-9 мм длиной, созревают и опадают в начале осени. Растет л. камчатская на Охотском по-бережье Дальнего Востока, Сахалине и Южных Курилах.
Близким к предыдущему виду является интродуцированная из Японии лиственница Кемпфера (L. kaempferi), чаще называ-емая л. японской, или тонкочешуйчатой. Быстрорастущее дерево до 30 м высотой и 1 м в диаметре ствола. Наиболее четко отлича-ется от других видов лиственницы своими овально-яйцевидными шишками длиной 20-35 мм, состоящими из 6-9 рядов тонких, кожистых, покрытых беловатым налетом семенных чешуй с дуго-образно отогнутой наружу верхушкой. Благодаря этому изгибу чешуек шишка внешне напоминает полураскрывшийся цветок.
Лиственница Кемпфера довольно широко распространена в культуре на Дальнем Востоке (Приморье, Южный Сахалин, Южные Курилы), реже встречается в других районах СССР. Перспективна, особенно для озеленения, в западных областях европейской части СССР с мягким климатом. Успешно культи-вируется в Ленинграде.
^ Лиственница европейская, или опадающая (L. decidua) -мощное дерево 30-40 м высотой и 1,5 м в диаметре ствола. Естест-венно растет в горах Средней Европы, в СССР широко распрост-ранена в лесных культурах и озеленении преимущественно в евро-пейской части. Морфологически довольно сходна с л. сибирской, от которой наиболее четко отличается строением зрелых шишек и фенологией. Шишки л. европейской яйцевидно-продолговатые, 3-4 (6) см длиной, состоят из 6-8 спиральных рядов семенных чешуй (рис. 9). Семенные чешуи буро-коричневые, плотно примы-кают одна к другой, слабовыпуклые, с волнистым, слегка отогну-тым краем. Кроющие чешуи заметно выделяются заостренными темными концами над семенными.
Лиственница европейская начинает вегетировать в среднем на неделю позже сибирской, а завершает вегетацию позже на 2-3 недели. Семена созревают в конце осени, но вылет их из шишек происходит весной - в первой половине лета следующего года. В условиях же высокой влажности воздуха распространение семян может продолжаться в течение 2-3 лет. Еще более дли-тельное время, до 10 лет, у л. европейской могут не опадать пустые старые шишки.
Семена л. европейской округло-треугольные, 3-5 мм длиной, светло-желтовато-бурые, с блестящим крылом. Масса 1000 семян 5-7,5 г.
Живет л. европейская до 500 лет. Растет быстро, особенно на глубоких, дренированных свежих почвах, подстилаемых лессо-видными породами. Развивает мощную корневую систему с боко-выми корнями, часто уходящими в сторону от ствола на 10-12 м. Почв бедных, песчаных или заболоченных не выносит.
Лиственница европейская перспективна для создания лесных культур в западных районах СССР и представляет большой интерес для озеленения, особенно промышленных центров. Она вполне дымо- и газостойка, а благодаря длительному вегетиро-ванию обладает повышенными эстетическими и санитарно-гигие-ническими свойствами. У этого вида имеется много архитектурно-декоративных форм и культиваров, например с плакучей (L. de-cidua 'Pendula') или колоновидной кроной (L. decidua 'Fasti-giata'), со змеевидным строением ствола и ветвей (L. decidua 'Pendulina') и др.
В лесном поясе Украинских Карпат на высоте 1500-1600 м над ур. м. изредка встречается лиственница польская (L.Xpolo-nica) - дерево до 30 м высотой с раскидистой кроной и тонкими поникающими ветвями. Зрелые шишки сравнительно мелкие (15-25 мм длиной), яйцевидные, состоят из 4-5 рядов плотно сомкнутых выпуклых семенных чешуй с округлой верхушкой. В нижней и средней частях шишки кроющие чешуи выступают из-под семенных. В СССР л. польская занесена в «Красную книгу».

Билет 20

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: