Анатомические механизмы статики и динамики 11 глава

Рис. 2.2. Сердце – поперечный срез через желудочки:

1 – передняя межжелудочковая борозда; 2 – правый желудочек; 3 – межжелудочковая перегородка; 4 – задняя межжелудочковая борозда; 5 – эпикард (висцеральный листок); 6 – миокард; 7 – сухожильные нити; 8 – левый желудочек; 9 – сосочковые мышцы

Рис. 2.3. Клапанный аппарат сердца:

1 – отверстие аорты (полулунный клапан); 2 – правое предсердно-желудочковое отверстие (трехстворчатый клапан); 3 – правый желудочек; 4 – левое предсердно-желудочковое отверстие (двухстворчатый клапан – митральный); 5 – левый желудочек; 6 – отверстие легочного ствола (полулунный клапан)

2.2.3. Строение стенки сердца

Стенки полостей сердца значительно различаются по толщине: в предсердиях они относительно тонкие (2–5 мм), в левом желудочке (в среднем 15 мм) обычно в 2,5 раза толще, чем в правом (около 6 мм). Стенка сердца состоит из трех оболочек: наружной – эпикарда, средней – миокарда и внутренней – эндокарда.

Эпикард (epicardium) – внутренний листок серозной околосердечной сумки, или перикарда (см. Атл.). Между эпикардом и перикардом имеется щелевидное пространство, в котором находится небольшое количество жидкости, выполняющей роль смазки и облегчающей скольжение поверхностей эпикарда и перикарда друг относительно друга при сокращении сердца. Поверхности эпикарда и перикарда, обращенные в перикардиальную полость, покрыты мезотелием. Соединительная ткань, составляющая основу этих двух оболочек, содержит большое количество коллагеновых и эластических волокон. В ней лежат многочисленные кровеносные и лимфатические капилляры и нервные окончания. Эпикард прочно срастается с миокардом и у корней крупных сосудов, входящих в сердце и выходящих из него, переходит в перикард. В области борозд и около сосудов в эпикарде иногда встречаются значительные количества жировой ткани.

Миокард (myocardium) – самая мощная оболочка, образованная поперечно-полосатой мышцей, которая, в отличие от скелетной, состоит из клеток – кардиомиоцитов, соединенных в цепочки (волокна). Клетки прочно связаны между собой с помощью межклеточных контактов – десмосом. Между волокнами лежат тонкие прослойки соединительной ткани и хорошо развитая сеть кровеносных и лимфатических капилляров.

Рис. 2.4. "Скелет" сердца сверху (схема):

фибриозные кольца: 1 – легочного ствола; 2 – аорты; 3 – левого и 4 – правого предсердно-желудочковых отверстий

Различают сократительные и проводящие кардиомиоциты: их строение подробно изучалось в курсе гистологии. Сократительные кардиомиоциты предсердий и желудочков различаются между собой: в предсердиях они отросчатые, а в желудочках – цилиндрической формы. Различаются также биохимический состав и набор органелл в этих клетках. Кардиомиоциты предсердий вырабатывают вещества, снижающие свертывание крови и регулирующие кровяное давление. Сокращения сердечной мышцы непроизвольны.

В толще миокарда находится прочный соединительнотканный "скелет" сердца (рис. 2.4). Он образуется главным образом фиброзными кольцами, которые заложены в плоскости предсердно-желудочковых отверстий. Из них плотная соединительная ткань переходит в фиброзные кольца вокруг отверстий аорты и легочного ствола. Эти кольца препятствуют растяжению отверстий при сокращении сердечной мышцы. От "скелета" сердца берут начало мышечные волокна как предсердий, так и желудочков, благодаря чему миокард предсердий обособлен от миокарда желудочков, что

Рис. 2.5. Мышца сердца (слева):

1 – правое предсердие; 2 – верхняя полая вена; 3 – правые и 4 – левые легочные вены; 5 – левое предсердие; 6 – левое ушко; 7 – круговой, 8 – наружный продольный и 9 – внутренний продольный мышечный слои; 10 – левый желудочек; 11 – передняя продольная борозда; 12 – полулунные клапаны легочного ствола и 13 – аорты

обусловливает возможность их раздельного сокращения. "Скелет" сердца служит также опорой клапанному аппарату.

Мускулатура предсердий имеет два слоя: поверхностный состоит из поперечных (циркулярных) волокон, общих для обоих предсердий, и глубокий – из вертикально расположенных волокон, самостоятельных для каждого предсердия. Часть вертикальных пучков входит в створки митрального и трехстворчатого клапанов. Кроме того, вокруг отверстий полых и легочных вен, а также у края овальной ямки залегают круговые мышечные пучки. Глубокие пучки мышц образуют также гребенчатые мышцы.

Мускулатура желудочков, особенно левого, очень мощная, состоит из трех слоев (рис. 2.2, 2.5). Поверхностный и глубокий слои общие для обоих желудочков. Волокна первого, начинаясь от фиброзных колец, спускаются косо к верхушке сердца. Здесь они загибаются, переходят в глубокий продольный слой и поднимаются к основанию сердца. Часть более коротких волокон образует мясистые перекладины и сосочковые мышцы. Средний круговой слой самостоятелен в каждом желудочке и служит продолжением волокон как наружного, так и глубокого слоев. В левом желудочке он значительно толще, чем в правом, поэтому и стенки левого желудочка более мощные, чем правого. Все три мышечных слоя образуют межжелудочковую перегородку. Ее толщина такая же как и стенки левого желудочка, только в верхней части она значительно тоньше.

В сердечной мышце выделяются особые, атипичные волокна, бедные миофибриллами, окрашивающиеся на гистологических препаратах значительно слабее. Их относят к так называемой проводящей системе сердца (рис. 2.6). Вдоль них расположены

Рис. 2.6. Проводящая система сердца:

1 – синусно-предсердный и 2 – предсердно-желудочковый узлы; 3 – пучок Гиса; 4 – ножки пучка Гиса; 5 – волокна Пуркинье

густое сплетение безмякотных нервных волокон и группы нейронов вегетативной нервной системы. Кроме того, здесь оканчиваются волокна блуждающего нерва. Центрами проводящей системы являются два узла – синусно-предсердный и предсердно-желудочковый.

Синусно-предсердный узел (синоатриальный) расположен под эпикардом правого предсердия, между впадением в него верхней полой вены и правым ушком. Узел представляет собой скопление проводящих миоцитов, окруженных соединительной тканью, пронизанной сетью капилляров. В узел проникают многочисленные нервные волокна, относящиеся к обоим отделам вегетативной нервной системы. Клетки узла способны генерировать импульсы с частотой 70 раз в минуту. На функцию клеток оказывают влияние некоторые гормоны, а также симпатические и парасимпатические влияния. От узла по специальным мышечным волокнам возбуждение распространяется по мускулатуре предсердий. Часть проводящих миоцитов образует атриовентрикулярный пучок, который спускается по межпредсердной перегородке к предсердно-желудочковому узлу.

Предсердно-желудочковый узел (атриовентрикулярный) лежит в нижней части межпредсердной перегородки. Он, также как и синусно-предсердный узел, образован сильно разветвленными и анастомозирующими проводящими кардиомиоцитами. От него в толщу межжелудочковой перегородки отходит предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса). В перегородке пучок разделяется на две ножки. Примерно на уровне середины перегородки от них отходят многочисленные волокна, называемые волокнами Пуркинье. Они ветвятся в миокарде обоих желудочков, проникают в сосочковые мышцы и доходят до эндокарда. Распределение волокон таково, что сокращение миокарда на верхушке сердца начинается раньше, чем у основания желудочков.

Миоциты, образующие проводящую систему сердца, с помощью щелевидных межклеточных контактов соединяются с рабочими кардиомиоцитами. Благодаря этому происходит передача возбуждения на рабочий миокард и его сокращение. Проводящая система сердца объединяет работу предсердий и желудочков, мускулатура которых обособлена; она обеспечивает автоматизм работы сердца и сердечный ритм.

Эндокард (endocardium) – тонкая оболочка, выстилающая полости сердца. В предсердиях эндокард толще, чем в желудочках. По своему строению и развитию эндокард схож с внутренней оболочкой стенки сосудов – интимой. Глубокий слой эндокарда состоит из соединительной ткани с многочисленными эластическими волокнами, кровеносными сосудами, гладкомышечными и жировыми клетками. Эндотелий покрывает эндокард, выстилая полости сердца изнутри, и переходит прямо в стенку связанных с сердцем сосудов.

Клапаны сердца, как створчатые, так и полулунные, – это складки (удвоения, дубликатуры) эндокарда, имеющие соединительнотканную основу с многочисленными коллагеновыми и эластическими волокнами. В основании створок эти волокна переходят в плотную соединительную ткань колец, окружающих отверстия. От среднего слоя каждой створки предсердно-желудочкового клапана начинаются сухожильные нити, которые также покрыты эндокардом. Эти нити натянуты между сосочковыми мышцами и обращенной в желудочки поверхностью створок клапанов. Створки полулунных клапанов тоньше, чем предсердно-желудочковых, и не имеют сухожильных нитей. Возле краев таких клапанов слой плотной соединительной ткани несколько утолщен и в их средней части образует узелок. Эти утолщенные полоски ткани соприкасаются между собой при закрывании клапана. Узкий свободный край каждой створки обеспечивает полную герметичность в закрытом клапане.

При различных заболеваниях структура створок клапанов может нарушаться. При этом створки деформируются, становятся более плотными, их полного смыкания не происходит; они могут укорачиваться или срастаться по краям. В результате таких пороков клапан утрачивает способность препятствовать обратному току крови.

2.2.4. Кровоснабжение

и иннервация сердца

Стенки сердца получают кровь по венечным артериям, которые отходят от аорты тотчас над ее клапанами.

Правая венечная артерия в начальном отделе прикрыта правым ушком и проходит между ним и артериальным конусом левого желудочка. От нее отходят веточки к стенкам легочного

ствола и аорты, ушку, артериальному конусу. Затем она достигает правого края сердца, ложится в одноименную борозду и сзади полукольцом охватывает сердце. На диафрагмальной поверхности артерия переходит в заднюю межжелудочковую ветвь и спускается к верхушке сердца, кровоснабжая задний отдел межжелудочковой перегородки и задние стенки правого и левого желудочков и левого предсердия.

Левая венечная артерия проходит между легочным стволом и левым ушком к венечной борозде и разделяется на две ветви. Одна из них идет по венечной борозде к левому краю сердца, отдает крупную ветвь к передней и задней стенке левого желудочка, а затем переходит на диафрагмальную его поверхность. Вторая, передняя межжелудочковая ветвь спускается до верхушки сердца и питает передние стенки левого предсердия и желудочка и переднюю часть межжелудочковой перегородки, а затем переходит на заднюю поверхность сердца. Не доходя до задней межжелудочковой ветви, она погружается в миокард.

В стенках сердца ход артерий повторяет ход мышечных пучков. Ветви обеих артерий обильно анастомозируют между собой, чем обеспечивается равномерное кровоснабжение всех трех оболочек сердца, стенок аорты, легочного ствола и полых вен. Края сердца кровоснабжаются только соответствующими артериями, не образующими анастомозов. У детей анастомозов меньше, но они относительно крупнее, чем у взрослых.

Вены сердца многочисленны. Мелкие вены изливаются главным образом в правое предсердие, более крупные впадают в венечный синус (см. Атл.). Последний имеет длину около 5 см, лежит в задней части венечной борозды и открывается в правое предсердие. В синус впадают большая вена сердца, которая поднимается по передней межжелудочковой борозде, ложится в переднюю венечную борозду и изливается в синус; средняя вена сердца, идущая по задней межжелудочковой борозде, малая вена сердца, вены предсердий и другие вены сердца. Кроме того, мелкие вены открываются самостоятельными отверстиями непосредственно в предсердия или желудочки.

Лимфатические сосуды сердца несут лимфу к узлам, расположенным вблизи дуги аорты.

Чувствительные и двигательные нервные волокна проходят к сердцу в составе блуждающего (парасимпатические) и симпатического нервов (см. Атл.). От шейного отдела блуждающего нерва идут верхние, а от его грудного отдела – нижние сердечные ветви. Симпатические верхний, средний и нижний сердечные нервы отходят от шейных узлов симпатического ствола. Все эти нервы образуют два сердечных сплетения: поверхностное, лежащее между дугой аорты и легочной артерией, и более мощное глубокое, расположенное позади аорты. От сплетений отходят нервы к стенкам сердца, и прежде всего к его проводящей системе. По характеру импульсов, проводимых этими нервами к сердцу, И.П. Павлов различал в них волокна замедляющие и ослабляющие (в блуждающем нерве), ускоряющие и усиливающие (в симпатическом нерве).

2.3. ВИДЫ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ

И СТРОЕНИЕ ИХ СТЕНОК

Крупные сосуды – аорта, легочный ствол, полые и легочные вены – служат преимущественно путями перемещения крови. Все остальные артерии и вены, вплоть до мелких, могут, кроме того, регулировать приток крови к органам и ее отток, так как способны под влиянием нейрогуморальных факторов изменять свой просвет.

Различают артерии трех типов: эластического, мышечного и мышечно-эластического. Стенка всех видов артерий, также как и вен, состоит из трех слоев (оболочек): внутреннего, среднего и наружного. Относительная толщина этих слоев и характер тканей, их образующих, зависят от типа артерии.

Артерии эластического типа выходят непосредственно из желудочков сердца – это аорта, легочный ствол, легочная и общая сонная артерии. В их стенках находится большое количество эластических волокон, за счет чего они обладают свойствами растяжимости и упругости. Когда кровь под давлением (120–130 мм рт.ст.) и с большой скоростью (0,5– 1,3 м/с) выталкивается из желудочков при сокращении сердца, эластические волокна в стенках артерий растягиваются. После окончания сокращения желудочков, растянутые стенки артерий сокращаются и, таким образом, поддерживают давление в сосудистой системе в течение того времени, пока желудочек снова не наполнится кровью и не произойдет его сокращение.

Внутренняя оболочка (интима) артерий эластического типа составляет примерно 20% толщины их стенки (см. Атл.). Она выстлана эндотелием, клетки которого лежат на базальной мембране. Под ним расположен слой рыхлой соединительной ткани, содержащей фибробласты, гладкие мышечные клетки и макрофаги, а также большое количество межклеточного вещества. Физико-химическое состояние последнего обусловливает проницаемость стенки сосуда и ее трофику. У пожилых людей в этом слое можно видеть отложения холестерина (атеросклеротические бляшки). Снаружи интима ограничена внутренней эластической мембраной.

В месте отхождения от сердца внутренняя оболочка образует карманообразные складки – клапаны. По ходу аорты также наблюдается складчатость интимы. Складки ориентированы продольно и имеют спиральный ход. Наличие складчатости характерно и для других видов сосудов. При этом увеличивается площадь внутренней поверхности сосуда. Толщина интимы не должна превышать определенной величины (для аорты – 0,15 мм), чтобы не препятствовать питанию среднего слоя артерий.

Средний слой оболочки артерий эластического типа образован большим количеством окончатых (фенестрированных) эластических мембран, расположенных концентрически. Их количество изменяется с возрастом. У новорожденного их около 40, у взрослого – до 70. Эти мембраны с возрастом утолщаются. Между соседними мембранами лежат мало дифференцированные гладкомышечные клетки, способные вырабатывать эластин и коллаген, а также аморфное межклеточное вещество. При атеросклерозе в среднем слое стенки таких артерий могут образовываться отложения хрящевой ткани в виде колец. Это наблюдается также при значительных нарушениях диеты.

Эластические мембраны в стенках артерий образуются за счет выделения аморфного эластина гладкомышечными клетками. В участках, лежащих между этими клетками, толщина эластических мембран значительно меньше. Здесь образуются фенестры (окна), через которые питательные вещества проходят к структурам сосудистой стенки. При росте сосуда эластические мембраны растягиваются, фенестры расширяются, на их краях происходит отложение вновь синтезированного эластина.

Наружная оболочка артерий эластического типа тонкая, образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством коллагеновых и эластических волокон, расположенных в основном продольно. Эта оболочка предохраняет сосуд от перерастяжения и разрывов. Здесь проходят нервные стволики и мелкие кровеносные сосуды (сосуды сосудов), питающие наружную оболочку и часть средней оболочки основного сосуда. Количество этих сосудов находится в прямой зависимости от толщины стенки основного сосуда.

От аорты и легочного ствола отходят многочисленные ветви, которые доставляют кровь в различные участки организма: к конечностям, внутренним органам, покровам. Так как отдельные области тела несут разную функциональную нагрузку, они нуждаются в неодинаковом количестве крови. Артерии, осуществляющие их кровоснабжение, должны обладать способностью изменять свой просвет, чтобы доставлять необходимое в данный момент количество крови к органу. В стенках таких артерий хорошо развит слой гладких мышечных клеток, которые способны сокращаться и уменьшать просвет сосуда или расслабляться, увеличивая его. Эти артерии называются артериями мышечного типа, или распределительными. Их диаметр контролируется симпатической нервной системой. К таким артериям относятся позвоночная, плечевая, лучевая, подколенная, артерии мозга и другие. Их стенка также состоит из трех слоев (см. Атл.). В состав внутреннего слоя входят эндотелий, выстилающий просвет артерии, субэндотелиальная рыхлая соединительная ткань и внутренняя эластическая мембрана. В соединительной ткани хорошо развиты коллагеновые и эластические волокна, расположенные продольно, и аморфное вещество. Клетки слабо дифференцированы. Слой соединительной ткани лучше развит в артериях крупного и среднего калибра и слабее – в мелких. Снаружи от рыхлой соединительной ткани расположена тесно с ней связанная внутренняя эластическая мембрана. Она более выражена в крупных артериях.

Средняя оболочка артерии мышечного типа образована спирально расположенными гладкомышечными клетками. Сокращение этих клеток приводит к уменьшению объема сосуда и проталкиванию крови в более дистальные отделы. Мышечные клетки соединены межклеточным веществом с большим количеством эластических волокон. Наружной границей средней оболочки является наружная эластическая мембрана. Эластические волокна, расположенные между мышечными клетками, связаны с внутренней и наружной мембранами. Они образуют своеобразный эластический каркас, придающий упругость стенке артерии и предотвращающий ее спадание. Гладкомышечные клетки средней оболочки при сокращении и расслаблении регулируют просвет сосуда, а следовательно приток крови в сосуды микроциркуляторного русла органа.

Наружная оболочка образована рыхлой соединительной тканью с большим количеством эластических и коллагеновых волокон, расположенных косо или продольно. В этом слое лежат нервы и кровеносные и лимфатические сосуды, питающие стенку артерий.

Артерии смешанного, или мышечно-эластического типа по строению и функциональным особенностям занимают промежуточное положение между эластическими и мышечными артериями. К ним относятся, например, подключичная, наружная и внутренняя подвздошная, бедренная, брыжеечные артерии, чревный ствол. В среднем слое их стенки наряду с гладкомышечными клетками присутствует значительное количество эластических волокон и фенестрированных мембран. В глубокой части наружной оболочки таких артерий расположены пучки гладкомышечных клеток. Снаружи их покрывает соединительная ткань с хорошо развитыми пучками коллагеновых волокон, лежащих косо и продольно. Эти артерии обладают высокой эластичностью и могут сильно сокращаться.

По мере приближения к артериолам просвет артерий уменьшается, а их стенка истончается. Во внутренней оболочке уменьшается толщина соединительной ткани и внутренней эластической мембраны, в средней убывает число гладкомышечных клеток, исчезает наружная эластическая мембрана. Уменьшается толщина наружной оболочки.

Артериолы, капилляры и венулы, а также артериоло-венулярные анастомозы образуют микроциркуляторное русло (см. Атл.). Функционально выделяют приносящие микрососуды (артериолы), обменные (капилляры) и отводящие (венулы). Было установлено, что системы микроциркуляции различных органов существенно отличаются друг от друга: их организация тесно связана с функциональными особенностями органов и тканей.

Артериолы представляют собой мелкие, до 100 мкм в диаметре, кровеносные сосуды, являющиеся продолжением артерий. Они постепенно переходят в капилляры. Стенку артериол образуют те же три слоя, что и стенку артерий, однако выражены они очень слабо. Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, лежащего на базальной мембране, тонкой прослойки рыхлой соединительной ткани и тонкой внутренней эластической мембраны. Среднюю оболочку образуют 1–2 слоя гладкомышечных клеток, расположенных спирально. В терминальных прекапиллярных артериолах, гладкомышечные клетки лежат поодиночке, они обязательно присутствуют в местах разделения артериол на капилляры. Эти клетки кольцом окружают артериолу и выполняют функцию прекапиллярного сфинктера (от греч. sphinkter – обруч). Кроме того, для терминальных артериол характерно наличие отверстий в базальной мембране эндотелия. Благодаря этому возникает контакт эндотелиоцитов с гладкомышечными клетками, которые получают возможность реагировать на вещества, попавшие в кровь. Например, при выбросе в кровь адреналина из мозгового вещества надпочечников он достигает мышечных клеток в стенках артериол и вызывает их сокращение. Просвет артериол при этом резко уменьшается, кровоток в капиллярах приостанавливается.

Капилляры – это наиболее тонкие кровеносные сосуды, которые составляют самую протяженную часть кровеносной системы и соединяют артериальное и венозное русла. Образуются истинные капилляры в результате ветвления прекапиллярных артериол. Они располагаются обычно в виде сетей, петель (в коже, синовиальных сумках) или сосудистых клубочков (в почках). Величина просвета капилляров, форма их сетей и скорость кровотока в них определяются органными особенностями и функциональным состоянием сосудистой системы. Наиболее узкие капилляры находятся в скелетных мышцах (4–6 мкм),

оболочках нервов, легких. Здесь они образуют плоские сети. В коже и слизистых оболочках просветы капилляров шире (до 11 мкм), они формируют трехмерную сеть. Таким образом, в мягких тканях диаметр капилляров больше, чем в плотных. В печени, железах внутренней секреции и кроветворных органах просветы капилляров очень широкие (20–30 мкм и более). Такие капилляры называются синусоидными или синусоидами.

Плотность капилляров неодинакова в различных органах. Наибольшее их количество на 1 мм3 обнаруживается в головном мозге и миокарде (до 2500–3000), в скелетной мышце – 300–1000, а в костной ткани еще меньше. В обычных физиологических условиях в тканях в активном состоянии находится примерно 50% капилляров. Просвет остальных капилляров значительно уменьшается, они становятся непроходимыми для клеток крови, но плазма продолжает по ним циркулировать.

Стенка капилляров образована эндотелиальными клетками, покрытыми снаружи базальной мембраной (рис. 2.9). В ее расщеплении лежат перициты – отросчатые клетки, окружающие капилляр. На этих клетках в некоторых капиллярах обнаруживаются эфферентные нервные окончания. Снаружи капилляр окружен мало дифференцированными адвентициальными клетками и соединительной тканью. Различают три основных типа капилляров: с непрерывным эндотелием (в мозге, мышцах, легких), с фенестрированным эндотелием (в почках, эндокринных органах, кишечных ворсинках) и с прерывистым эндотелием (синусоиды селезенки, печени, кроветворных органов). Капилляры с непрерывным эндотелием наиболее распространены. Клетки эндотелия в них соединены с помощью плотных межклеточных контактов. Транспорт веществ между кровью и тканевой жидкостью происходит через цитоплазму эндотелиоцитов. В капиллярах второго вида по ходу эндотелиальных клеток встречаются истонченные участки – фенестры, облегчающие транспорт веществ. В стенке капилляров третьего типа – синусоидов – промежутки между эндотелиальными

Рис. 2.9. Строение и типы капилляров:

А – капилляр с непрерывным эндотелием; Б – капилляр с фенестрированным эндотелием; В – капиляр синусоидного типа; 1 – перицит; 2 – фенестры; 3 – базальная мембрана; 4 – эндотелиальные клетки; 5 – поры

клетками совпадают с отверстиями в базальной мембране. Через такую стенку легко проходят не только макромолекулы, растворенные в крови или тканевой жидкости, но и сами клетки крови.

Проницаемость капилляров определяет ряд факторов: состояние окружающих тканей, давление и химический состав крови и тканевой жидкости, действие гормонов и т.д.

Различают артериальный и венозный концы капилляра. Диаметр артериального конца капилляра равен примерно величине эритроцита, а венозного – несколько больше.

От терминальной артериолы могут отходить и более крупные сосуды – метартериолы (главные каналы). Они пересекают капиллярное русло и вливаются в венулу. В их стенке, особенно в начальной части, находятся гладкомышечные клетки. От их проксимального конца отходят многочисленные истинные капилляры и имеются прекапиллярные сфинктеры. В дистальный конец метартериолы могут вливаться истинные капилляры. Эти сосуды выполняют роль локальной регуляции кровотока. Они могут также служить каналами для усиления сброса крови из артериол в венулы. Этот процесс приобретает особое значение при терморегуляции (например в подкожной ткани).

Различают три разновидности венул: посткапиллярные, собирательные и мышечные. Венозные части капилляров собираются в посткапиллярные венулы, диаметр которых достигает 8– 30 мкм. В месте перехода эндотелий образует складки, аналогичные клапанам вен, а в стенках увеличивается количество перицитов. Через стенку таких венул могут проходить плазма и форменные элементы крови. Эти венулы впадают в собирательные венулы диаметром 30–50 мкм. В их стенках появляются отдельные гладкомышечные клетки, часто не полностью окружающие просвет сосуда. Наружная оболочка четко выражена. Мышечные венулы, диаметром 50– 100 мкм, содержат 1–2 слоя гладкомышечных клеток в средней оболочке и выраженную наружную оболочку.

Число сосудов, отводящих кровь из капиллярного русла, обычно в два раза превышает количество приносящих сосудов. Между отдельными венулами образуются многочисленные анастомозы, по ходу венул можно наблюдать расширения, лакуны и синусоиды. Эти морфологические особенности венозного отдела создают предпосылки для депонирования и перераспределения крови в различных органах и тканях. Расчеты показывают, что находящаяся в кровеносной системе кровь распределяется таким образом, что в артериальной системе ее содержится до 15%, в капиллярах – 5– 12%, а в венозной системе – 70–80%.

Кровь из артериол в венулы может попадать и минуя капиллярное русло – через артериоло-венулярные анастомозы (шунты). Они присутствуют почти во всех органах, их диаметр колеблется от 30 до 500 мкм. В стенке анастомозов находятся гладкомышечные клетки, благодаря которым может изменяться их диаметр. Через типичные анастомозы артериальная кровь сбрасывается в венозное русло. Атипичными анастомозами являются описанные выше метартериолы, по которым течет смешанная кровь. Анастомозы богато иннервированы, ширина их просвета регулируется тонусом гладкомышечных клеток. Анастомозы контролируют кровоток через орган и кровяное давление, стимулируют венозный отток, участвуют в мобилизации депонированной крови и регулируют переход тканевой жидкости в венозное русло.

По мере того, как венулы сливаются в мелкие вены, перициты в их стенке

полностью заменяются гладкомышечными клетками. Структура вен сильно варьирует в зависимости от диаметра и локализации. Количество мышечных клеток в стенках вен зависит от того, движется ли в них кровь к сердцу под действием силы тяжести (вены головы и шеи) или против нее (вены нижних конечностей). Вены среднего калибра имеют значительно более тонкие стенки, чем соответствующие артерии, но их составляют те же три слоя (см. Атл.). Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, внутренняя эластическая мембрана и субэндотелиальная соединительная ткань развиты слабо. Средняя, мышечная оболочка обычно развита слабо, а эластические волокна почти отсутствуют, поэтому разрезанная поперек вена, в отличие от артерии, всегда спадается. В стенках вен головного мозга и его оболочек мышечных клеток почти нет. Наружная оболочка вен самая толстая из всех трех. Она состоит преимущественно из соединительной ткани с большим количеством коллагеновых волокон. Во многих венах, особенно в нижней половине туловища, например в нижней полой вене, здесь находится большое количество гладкомышечных клеток, сокращение которых препятствует обратному току крови и проталкивает ее в сторону сердца. Так как кровь, текущая в венах, значительно обеднена кислородом и питательными веществами, в наружной оболочке имеется больше питающих сосудов, чем в одноименных артериях. Эти сосуды сосудов могут достигать внутренней оболочки вены из-за небольшого давления крови. В наружной оболочке развиты также лимфатические капилляры, по которым оттекает избыток тканевой жидкости.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: