Эволюционное учение. Дарвинизм

Эволюционное учение в современном естествознании занимает одно из почетнейших символьных мест, являясь не только универсальным мировоззрением и общенаучной парадигмой, но и непосредственной методологией современного исследовательского процесса.

Эволюционное учение прошло традиционный для любой теории этап становления, в котором можно выделить
и процессы накопления эмпирических фактов и попытки их концептуального осмысления. Все ступени этого восхождения отражены в мощной исследовательской литературе.
В формате данного повествования мы лишь укажем на то, что в расцветные годы классической науки количественный вал биологических фактов объективно востребовал новое качество их восприятия.

Основная задача науки состояла теперь в освоении огромного накопленного материала, который надо было подвергнуть хотя бы первичной обработке. Возникла необходимость в расчленении явлений природы и их детальном изучении. Среди многих направлений в естествознании важное место начинает занимать систематика.

Первые системы, созданные ботаниками и зоологами XVI-XVIII вв., были искусственными, так как растения
и животные группировались по признакам, избранным произвольно (например, по форме плода, окраске венчика
и т.д.). Такие системы вносили некоторую упорядоченность, но не отражали родственных связей между организмами.

Вершиной искусственной систематики явилась система, разработанная шведским натуралистом Карлом Линнеем (1707–1778). Он умело обобщил достижения предшественников и дополнил их собственным материалом. Его основные работы «Система природы», «Философия ботаники» посвящены проблемам систематики растений. В предложенной К. Линнеем системе классификации было принято деление растений и животных на несколько соподчиненных групп: классы, отряды, роды, виды и разновидности. Недостатки системы Линнея состояли в том, что при классификации он учитывал лишь 1-2 признака (у растений – число тычинок, у животных – строение дыхательной и кровеносной систем), не отражающих подлинного родства, поэтому далекие роды оказывались в одном классе, а близкие – в разных.

Линней виды считал неизменными, созданными Творцом. Он разделял метафизические представления своего времени о природе.

Работы К. Линнея сыграли важную роль в развитии биологии и способствовали формированию исторического взгляда на природу.

Французский биолог Жан-Батист Ламарк в 1809 г. выдвинул гипотезу о механизме эволюции, в основе которой лежали две предпосылки: упражнение и неупражнение частей организма и наследование приобретенных признаков. Выдающаяся заслуга Ламарка заключается в создании первого эволюционного учения. Он отверг идею постоянства видов, противопоставив ей представление об изменяемости видов. Его учение утверждало существование эволюции как исторического развития от простого к сложному. Впервые был поставлен вопрос о факторах эволюции.

Изменения среды, по его мнению, приводят к изменению форм поведения, что вызовет необходимость использовать некоторые органы или структуры по-новому или более интенсивно (или, наоборот, перестать ими пользоваться).
В случае интенсивного использования эффективность и (или) величина органа будет возрастать, а при неиспользовании может наступить дегенерация и атрофия. Эти признаки, приобретенные индивидуумом в течение его жизни, согласно Ламарку, наследуются, то есть передаются потомкам. Хотя теория Ламарка способствовала подготовке почвы для принятия эволюционной концепции, его взгляды на механизм изменения никогда не получали широкого признания.

Однако Ламарк был прав, подчеркивая роль условий жизни в возникновении фенотипических изменений у данной особи. Например, занятия физкультурой увеличивают объем мышц, но хотя эти приобретенные признаки затрагивают фенотип, они не являются генетическими и, не оказывая влияния на генотип, не могут передаваться потомству.

Разрабатывая систематику животных, Ламарк очень точно подметил основное направление эволюционного процесса – постепенное усложнение организации от низших форм к высшим (градация). Но причиной градации Ламарк считал заложенное Всевышним стремление организмов к совершенствованию.

Ламарк совершенно правильно считал, что условия среды оказывают важное влияние на ход эволюционного процесса. Он был одним из первых, кто верно оценил значение времени в процессе эволюции и отметил чрезвычайную длительность развития жизни на Земле.

Ламарк впервые выделил два самых общих направления эволюции: восходящее развитие от простейших форм жизни ко все более сложным и совершенным и формирование у организмов приспособлений в зависимости от изменений внешней среды (развитие «по вертикали» и «по горизонтали»). Как ни странно, обсуждая взгляды Ламарка, современные биологи чаще вспоминают только вторую часть его теории (развитие приспособлений у организмов), которая была очень близка ко взглядам трансформистов – предшественников и современников Ламарка, и оставляют в тени ее первую часть. Однако именно идея восходящей, или прогрессивной, эволюции – наиболее оригинальная часть теории Ламарка. Ученый полагал, что историческое развитие организмов имеет не случайный, а закономерный характер
и происходит в направлении постепенного и неуклонного совершенствования, повышения общего уровня организации, которое Ламарк назвал градацией. Движущей силой градаций Ламарк считал «стремление природы к прогрессу», изначально присущее всем организмам и заложенное в них Творцом. Но при этом содержание созданной Ламарком концепции по сути в очень сложных отношениях с креационизмом, предполагающим качественную стабильность морфологических признаков.

Сущность теории Ламарка заключается в том, что животные и растения не всегда были такими, какими мы их видим теперь. В давно прошедшие времена они были устроены иначе и гораздо проще, чем теперь. С течением времени они постепенно изменялись, совершенствовались, пока не дошли до современного, знакомого нам состояния. Таким образом, все живые существа происходят от не похожих на них предков, более просто и примитивно устроенных.

Ламарк считал, что изменения, которые растения
и животные приобретают в течение жизни, наследственно закрепляются и передаются потомкам; ученые называют их «модификациями».

Однако Ламарк допустил серьезные ошибки, прежде всего в понимании факторов эволюционного процесса, выводя их из якобы присущего всему живому стремления к совершенству. Он также неверно понимал причины возникновения приспособленности, прямо связывал их с влиянием условий окружающей среды. Это породило очень распространенные, но научно совершенно не обоснованные представления о наследовании признаков, приобретаемых организмами под непосредственным воздействием среды.

Символичным представляется то, что свою революционную книгу Ламарк опубликовал в год рождения Чарльза Дарвина – 1809-й. Небезынтересным является то, что книга Ламарка «Философия зоологии» стала настольной книгой Эразма Дарвина – деда Чарльза Дарвина и профессора зоологии. И если Наполеон, выслушав лекционный автореферат
Ламарка, так оскорбительно выбранил его, что семидесятилетний академик разрыдался, то в профессорской плеяде Дарвинов он нашел благодарных последователей концепции эволюционного прогресса.

Вообще многие ученые вольно или невольно своим трудами способствовали появлению дарвиновской теории. Одни, создавая естественные классификации растений и животных, обнаружили факт родства между организмами, давший повод к смутным теориям «единства плана», «единства строения». Другие, изучая ископаемые остатки, указали на постепенность в появлении организмов: простейшие формы предшествуют более сложным.

Третьи, изучая законы эмбрионального развития, установили как общий вывод своих исследований, что развитие зародыша есть переход от простого к сложному. Они обнаружили, что различные (у взрослых животных) органы образуются из одинакового зародыша, а последовательные стадии развития зародыша соответствуют последовательным ступеням животного царства.

Сравнительная анатомия, эмбриология, палеонтология, систематика, география растений и животных – все они обнаруживали родство между организмами, связь между формами, с виду совершенно различными, постепенность перехода от простого к сложному: в истории древних обитателей нашей планеты, в строении современных, в развитии индивидуума.

Необходимо было прояснить все накопившиеся противоречия. Надо было отыскать причины, которые объясняли бы факты родства организмов, констатируемые всеми науками так же, как и факты обособленности, опять-таки констатируемые теми же науками. Эту задачу и выполнил Дарвин.

Естественный отбор, или выживание наиболее приспособленного, – вот, собственно, принадлежащее ему открытие. Оно объясняет нам: как, в силу каких причин простейшие формы раздроблялись на более и более сложные, почему, несмотря на постепенность развития, между различными формами образовались пробелы (вымирание менее приспособленных). В этом, собственно, и заключается революционная заслуга Дарвина. Не он первый высказал мысль об общем происхождении видов. Ламарк, Чамберс, Окен, Эразм Дарвин, Гете, Бюффон и многие другие высказывали и развивали эту мысль. Но в их изложении она являлась бездоказательной.

В науке недостаточно высказать идею – необходимо еще и связать ее с фактами, и эта часть задачи – едва ли не самая трудная. Дарвин не только открыл закон, но и показал, как этот закон проявляется в разнообразных сферах явлений.

Им были осмыслены очевидные факты изменений животных и растений под влиянием селекции и одомашнивания, которые были несомненными доказательствами изменяемости видов. Силу, которая из незначительных различий отдельных животных и растений формирует устойчивые природные признаки, Дарвин не сочинил, а нашел в обыденной практике селекционеров. За сотни лет до Дарвина люди для дальнейшего разведения отбирали только те организмы, которые обладали полезными для них признаками.
В результате отбора эти признаки от поколения к поколению становятся все более выраженными.

Занявшись поиском аналогичных процессов в природе, Дарвин собрал многочисленные факты, подтвердившие, что в природесуществуют все формыизменчивостиорганизмов, которыенаблюдалисьи водомашненномсостоянии. Оставалось найти аналог искусственногоотбора в природе.

Ч. Дарвин также исходил из существовавших тогда научных данных о способности всех видов неограниченно размножаться в геометрической прогрессии (теория Мальтуса). Однако в естественных условиях численность взрослых особей каждого вида длительно сохраняется примерно на одном уровне, следовательно, большинство появляющихся на свет особей гибнет в борьбе за существование – внутривидовой, межвидовой и в борьбе с неблагоприятными абиотическими факторами (условиями неживой природы). Сопоставив два вывода – о перепроизводстве потомства
и о всеобщей изменчивости, Дарвин пришел к главному заключению: больше шансов выжить и достичь взрослого состояния имеют особи, отличающиеся от множества других какими-либо полезными свойствами.

Так ученый подошел к важнейшему открытию – естественномуотбору, согласно которому выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные к существующим условиям особи данного вида.

Естественныйотборвприродевозникаетв результатеборьбызасуществование, под которой Дарвин понимал совокупность взаимоотношений организмов данного вида друг с другом (внутривидовая конкуренция), с другими видами организмов (межвидовые отношения) и с неживыми факторами внешней среды. Естественный отбор, таким образом, – это объективный и неизбежный результат борьбы за существование и наследственной изменчивости организмов.

Именно в процессе естественного отбора организмы адаптируются к условиям существования. В результате конкуренции разных видов, имеющих сходные жизненные потребности, хуже приспособленные виды вымирают. Совершенствование приспособлений у организмов приводит, по Дарвину, к тому, что постепенно усложняется уровень их организации – происходитэволюционныйпрогресс.

Существенным моментом эволюционной теории Дарвина является положение о том, что приспособленность (целесообразность) всегда имеет относительный характер. Естественный отбор не несет в себе никаких предпосылок, которые направляли бы эволюцию обязательно по пути общего совершенствования организации. Если для данного вида по каким-то причинам такое совершенствование невыгодно, отбор не будет ему способствовать. Любое приспособление полезно только в тех условиях, в которых оно исторически возникло, а при изменении условий оно перестает быть полезным или даже становится вредным для организма. Дарвин полагал, что в простых жизненных условиях высокий уровень организации скорее вреден. Поэтому на Земле всегда одновременно существуют и сложные, высокоорганизованные виды, и формы, сохраняющие простое строение.

Неотразимым доказательством относительного характера приспособленности служат рудименты – органы, потерявшие свое полезное значение в новых условиях. Например, у безногой ящерицы-веретеницы есть рудиментарный плечевой пояс. Второй и четвертый пальцы у лошади, остатки костей таза и задних конечностей у кита также рудиментарны.

При изменении условий существования внутри вида идет процесс расхождения признаков – дивергенция, которая приводит к образованию новых группировок особей внутри вида. С изменением направления отбора перестраивается генетическая структура вида, благодаря размножению широко распространяются новые признаки, появляется новый вид. Именно это обеспечивает разнообразие видов на нашей планете.

Следовательно, доказанные в рамках классического труда Ч. Дарвина основные принципы эволюционного учения сводятся к следующим положениям:

1. Каждый вид способен к неограниченному размно­жению.

2. Ограниченность жизненных ресурсов препятствует реализации потенциальной возможности беспредельного размножения. Большая часть особей гибнет в борьбе за существование и не оставляет потомства.

3. Гибель или успех в борьбе за существование носят избирательный характер. Организмы одного вида отличаются друг от друга совокупностью признаков. В природе преимущественно выживают и оставляют потомство те особи, которые имеют наиболее удачное для данных условий сочетание признаков, то есть лучше приспособлены. Избирательное выживание и размножение наиболее приспособленных организмов Ч. Дарвин назвал естественным отбором.

4. Под действием естественного отбора находящиеся
в разных условиях группы особей одного вида из поколения в поколение накапливают различные приспособительные признаки. Они приобретают настолько существенные отличия, что превращаются в новые виды (принцип расхождения признаков).

Значение теории эволюции для развития естествознания может быть выражено по-разному и в разных повествовательных объемах, но в любом варианте будут присутствовать термины: революционный, эпохальный, парадигмальный и т.д.

Изучение эволюционной теории важно не только потому, что она создает основу для понимания естественных процессов, протекающих в природе. Знание ее позволяет разумно выбирать пути хозяйственной деятельности человека в широком смысле слова.

Теория Дарвина показала, что при изучении явлений живой природы надо вскрывать причинно-следственные связи и применять исторический метод в исследованиях.

На основе дарвинизма произошла перестройка всех отраслей биологической науки.

Палеонтология, изучающая растения и животных прошедших геологических эпох, которая до Дарвина ставила цель только собрать, описать и систематизировать факты, приобрела историческое направление. Получив материал
о прошлом органического мира, она выясняет пути его развития. Систематика растений и животных носит эволюционный характер и выясняет родственные связи и происхождение систематических групп.

Анатомия связывает изучение органов и тканей с их функцией.

Эмбриология устанавливает эволюционное происхождение общности основных этапов индивидуального развития животных организмов из яйца; появляется теория о возникновении многоклеточных животных из одноклеточных.

Понятно теперь, что в наше время активного изменения биосферы Земли человеком эволюционное учение приобретает характер одной из самых важных биологических дисциплин. Именно теория эволюции дает в руки человечеству понимание оптимальной стратегии взаимоотношения человека и окружающей живой природы, позволяя ставить вопрос о разработке принципов управляемой эволюции.

Если теоретическое знание имеет своей ближайшей целью вскрытие причин процессов, то, в свою очередь, достижение этой цели становится средством реализации главной и конечной задачи – научиться управлять процессами. Поэтому проблема управления эволюционным процессом – это проблема, которую нужно понимать как основную и конечную задачу дарвинизма.

Сведения, подтверждающие дарвиновскую теорию эволюции, были получены из самых разных источников, среди которых важнейшее место занимают палеонтология, биогеография, систематика, селекция растений и животных, морфология, сравнительные эмбриология и биохимия.

Палеонтология занимается изучением ископаемых остатков, т.е. любых сохранившихся в земной коре следов прежде живших организмов. Среди них – целые организмы, твердые скелетные структуры, окаменелости, отпечатки.

В XIX в. эти находки были истолкованы с точки зрения теории эволюции. Дело в том, что в самых древних породах встречаются следы очень немногих простых организмов.
В молодых породах находят разнообразные организмы, имеющие более сложное строение. Кроме того, достаточно много примеров существования видов лишь на одном из этапов геологической истории Земли, после чего они исчезают. Это понимается как возникновение и вымирание видов с течением времени.

Постепенно ученые стали находить следы все большего количества «недостающих звеньев» в эволюции жизни: либо в виде окаменелостей (например, археоптерикс – переходная форма между рептилией и птицей), либо в виде ныне живущих организмов, близких построению к ископаемым формам (например, латимерия, относящаяся к давно вымершим кистеперым рыбам). Конечно, ученым удалось найти далеко не все переходные формы, поэтому палеонтологическая летопись нашей планеты не является непрерывной,
и этим аргументом пользуются противники эволюционной теории. Тем не менее, ученые находят убедительные объяснения этого факта. В частности, считается, что далеко не все умершие организмы оказываются в условиях, благоприятных для их сохранения. Большая часть погибших особей съедается падальщиками, разлагается, не оставляя никаких следов, возвращается в круговорот веществ в природе.

Палеонтологам удалось открыть некоторые закономерности эволюции. В частности, с ростом сложности организма продолжительность существования вида сокращается,
а темпы эволюции возрастают. Так, виды птиц в среднем существуют 2 млн лет, млекопитающие – 800 тыс. лет, предки человека – около 200 тыс. лет. Также удалось выяснить, что продолжительность жизни вида зависит от размеров его представителей.

Генетика и синтетическая теория эволюции.
Коэволюция

Ген – элементарная единица наследственности. Он представляет собой внутриклеточную молекулярную структуру, участок молекулы ДНК. Число генов в крупном организме может достигать многих миллиардов. Именно в генах фиксируются признаки и свойства организма, передающиеся по наследству. Совокупность всех генов одного организма называется генотипом.

Совокупность всех вариантов каждого из генов, входящих в состав генотипов определенной группы особей или вида в целом, называется генофондом. Генофонд является видовым, а не индивидуальным признаком.

Совокупность всех признаков одного организма называется фенотипом. Фенотип представляет собой результат взаимодействия генотипа и окружающей среды.

По сути, вся генетика, при всем своем внутриотраслевом разнообразии, изучает два фундаментальных свойства живых систем: наследственность и изменчивость. Наследственность создает непрерывную преемственность признаков, свойств и особенностей развития в ряду поколений. Изменчивость обеспечивает материал для естественного отбора, создавая как новые варианты признаков, так и бесчисленное множество комбинаций прежде существовавших и новых признаков живых организмов.

Генетические механизмы наследственности тесно связаны с генетическими механизмами изменчивости, т.е.
со способностью живых организмов приобретать новые признаки и свойства в процессе взаимодействия организма с окружающей средой. Изменчивость является основой для естественного отбора и эволюции организмов.

По механизмам возникновения и характеру изменений признаков генетика различает основные формы изменчивости: наследственную(генотипическую) и ненаследственную(фенотипическую), или модификационную. Последняя зависит от конкретных условий среды, в которой находится отдельный организм и дает возможность приспособиться
к этим условиям, но в пределах нормы реакции. Так, европеец, долго живущий в Африке, приобретет сильный загар, но цвет его кожи все-таки не будет таким, как у коренных обитателей этого континента. Такие изменения не наследуются.

Изменчивость, связанная с изменением генотипа, называется генотипической изменчивостью. Она передается по наследству и подразделяется на мутационную и комбинативную.

Наиболее очевидно наследственная изменчивость проявляется в мутациях – перестройках наследственного основания, генотипа организма. Мутационнаяизменчивость– это всегда скачкообразное и устойчивое изменение генетического материала, передающееся по наследству. Хотя процесс репликации ДНК обычно идет чрезвычайно точно, иногда, примерно один раз на тысячу или миллион случаев, этот процесс нарушается, и тогда хромосомы новой клетки отличаются от тех, которые были в старой клетке. Таким образом, мутация возникает вследствие изменения структуры генов или хромосомы и служит единственным источником генетического разнообразия внутри вида. Бывают разные типы генных и хромосомных мутаций.

Хотя мутации – главные поставщики эволюционного материала, они относятся к изменениям случайным, подчиняющимся вероятностным, или статистическим законам. Поэтому они не могут служить определяющим фактором эволюционного процесса. Вектор эволюции определяется естественным отбором.

Генетика привела к новым представлениям об эволюции, получившим название неодарвинизма, который можно определить как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически. Современное название этой эволюционной теории – общая, или синтетическая теория эволюции (СТЭ). В этой теории элементарной единицей эволюции рассматривается популяция, поскольку именно в ее рамках происходят наследственные изменения генофонда.

Синтетическая теория эволюции – дальнейшее развитие дарвинизма. Она поддерживается большинством современных биологов Становление данной теории началось
в 20-х гг. XX в. Началом разработки СТЭ принято считать работы русского генетика С.С. Четверикова по популяционной генетике. Затем к этой работе подключилось большое количество ученых из разных стран. В их работах было показано, что отбору подвергаются не отдельные признаки или особи, а генотип всей популяции, однако осуществляется он через фенотипические признаки отдельных особей. Это приводит к распространению полезных изменений
во всей популяции. Полезность изменчивости будет определяться естественным отбором группы особей, наиболее приспособленных к жизни в определенных условиях. Таким образом, элементарной единицей эволюции считается уже
не особь (как полагал Ламарк), не вид (по Дарвину), а совокупность особей одного вида, имеющих общее происхождение, генетическую основу, способных скрещиваться между собой, т.е. популяция. Мутировавший ген создает у особи новый признак, который в случае полезности для популяции закрепляется в ней. Эффективность процесса определяется частотой возникновения в популяции признака и состоянием особей в популяции.

Эта теория включает анализ микро- и макроэволюции. Под микроэволюцией понимают совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях и видах и приводящих к изменениям генофондов этих популяций и образованию новых видов. Считается, что микроэволюция проходит на основе мутационной изменчивости под контролем естественного отбора. Мутации служат единственным источником появления качественно новых признаков, а отбор – единственным творческим фактором микроэволюции, направляющим элементарные эволюционные изменения по пути формирования адаптации организмов к изменяющимся условиям внешней среды. На характер процессов микроэволюции оказывают влияние колебания численности популяций, обмен генетической информацией между ними, их изоляция и дрейф генов.

Микроэволюция ведет либо к изменению всего генофонда биологического вида как целого, либо – при изоляции каких-либо популяций – к их обособлению от родительского вида в качестве новых форм (видообразование).

Под макроэволюцией понимают эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид (родов, семейств, отрядов, классов
и т.д.). Макроэволюция не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством процессов микроэволюции, будучи их интегрированным выражением. Накапливаясь, микроэволюционные процессы выражаются внешне в макроэволюционных явлениях, т.е. макроэволюция представляет собой обобщенную картину эволюционных изменений. Поэтому на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции живой природы, которые не поддаются наблюдению на уровне микроэволюции.

Основные положения синтетической теории эволюции обычно сводятся к четырем:

1. Главным фактором эволюции является естественный отбор, интегрирующий и регулирующий действие всех остальных факторов (онтогенетической изменчивости, мутагенеза, гибридизации, миграции, изоляции, пульсации численности и др.).

2. Эволюция протекает дивергентно, постепенно, посредством отбора случайных мутаций, а новые формы образуются через наследственные изменения.

3. Эволюционные изменения случайны и ненаправленны; исходным материалом эволюции являются мутации; исходная организация популяции и изменения внешних условий ограничивают и канализируют наследственные изменения в направлении неограниченного прогресса.

4. Макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых групп, осуществляется только посредством процессов микроэволюции, и каких-либо специфических механизмов возникновения новых форм жизни не существует.

В синтетической теории эволюции выделяют такие элементарные явления и факторы, как

- популяция – элементарная эволюционная структура;

- изменение генотипического состава популяции – элементарное эволюционное явление;

- генофонд популяции – элементарный эволюционный материал;

- мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор – элементарные эволюционные факторы.

Популяция в качестве элементарной структуры эволюции должна быть способной к изменениям с течением времени и реально существовать в природе. Популяция – это совокупность особей данного вида, занимающих территорию внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций.

Элементарным эволюционным явлением считаются наследственные изменения популяций, в результате постоянных спонтанных мутаций представляющих собой гетерогенную смесь различных генотипов. Изменения эти тем отчетливее, чем более интенсивно и длительно воздействие факторов, их вызывающих. В результате происходит изменение генофонда, или генотипического состава популяции. Требованием элементарного эволюционного материала удовлетворяют различного рода мутации, т.е. изменения различных единиц единого кода наследственной информации живых организмов. К ним относятся: генные, хромосомные, геномные мутации, а также изменения в структуре внеядерных ДНК. Поскольку мутации возникают случайно, их результат становится неопределенным. Однако случайное изменение становится необходимым, когда оно оказывается полезным для организма, помогает ему выжить в борьбе за существование. Для того чтобы мутации служили эволюционным материалом, необходима достаточная частота возникновения мутаций, четкость в проявлении мутационных признаков
и четко выраженная биологическая значимость этих признаков, генетические различия между природными таксонами. Закрепляясь и повторяясь в ряде поколений, случайные изменения вызывают перестройку в структуре живых организмов и их популяций и таким образом приводят
к возникновению новых видов. Популяции, насыщенные мутациями, обладают широкими возможностями для совершенствования существующих и выработки новых приспособлений при изменении среды.

Мутационный процесс, являясь поставщиком элементарного эволюционного материала, является и одним из элементарных эволюционных факторов. Сам по себе этот фактор не способен оказывать направляющее воздействие на эволюционный процесс.

Для этого нужен второй фактор – «популяционные волны», или «волны жизни» (термин, обозначающий количественные колебания в численности популяций под воздействием различных причин – сезонной периодики, климатических и т.д.). Причины этих колебаний могут быть различными. Например, резкое сокращение численности популяции может произойти вследствие истощения кормовых ресурсов. Среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счет этих особей, то это приведет к случайному изменению частот генов в генофонде данной популяции. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.

В качестве одного из основных факторов эволюции СТЭ признает обособленность (изоляцию) группы организмов. На эту особенность указывал еще Дарвин, который считал, что для образования нового вида определенная группа старого вида должна обособиться, но он не мог объяснить необходимости этого требования с точки зрения наследственности. В настоящее время установлено, что обособление и изоляция определенной группы организмов необходимы для того, чтобы она не могла скрещиваться с другими видами и тем самым передавать им и получать от них генетическую информацию.

Явление изоляции нарушает свободное скрещивание, оно закрепляет возникшие как случайно, так и под действием отбора различия в наборах и численностях генотипов
в изолированных частях популяции.

Четвертым элементарным эволюционным фактором является естественный отбор. Генетическая сущность естественного отбора заключается в дифференцированном (неслучайном) сохранении в популяции определенных генотипов
и их избирательном участии в передаче генов следующему поколению. В настоящее время представления о естественном отборе дополнились новыми фактами, значительно расширились и углубились. Естественный отбор следует понимать как избирательное выживание и возможность оставления потомства отдельными особями. Биологическое значение особи, давшей потомство, определяется ее вкладом в генофонд популяции. Отбор действует в популяции, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Фенотип организма формируется на основе реализации информации генотипа в определенных условиях среды. Таким образом, отбор из поколения в поколение по фенотипам ведет к отбору генотипов, так как потомкам передаются не признаки,
а генные комплексы.

Современный неодарвинизм не оперирует широкой абстракцией естественного отбора, а вводит технологичное деление на движущий, дизруптивный и стабилизирующий отбор.

Движущий отбор благоприятствует лишь одному направлению изменчивости и не благоприятствует остальным ее вариантам. Движущийотборблагоприятствует изменению среднего значения признака в измененных условиях среды. Он обусловливает постоянное преобразование приспособлений видов соответственно изменениям условий существования. При длительном изменении внешней среды, преимущественно в жизнедеятельности и размножении, может получиться часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней нормы. Особи популяции всегда имеют некоторые отличия по генотипу и фенотипу. Под контролем движущего отбора генофонд популяции изменяется как целое, и не происходит дивергенции дочерних форм. При этом в генофонде накапливаются и распространяются мутации, обеспечивающие изменение фенотипа в данном направлении. В популяции от поколения к поколению происходит изменение признака в определенном направлении.

Например, у некоторых видов животных возникает
устойчивость к ядохимикатам. Широко известны случаи, когда у серых крыс и «вредных» насекомых вырабатывалась устойчивость к некоторым ядам. Это объясняется тем, что при воздействии ядов выживают особи, случайно оказавшиеся невосприимчивыми к этим ядам.

Дизруптивный отбор благоприятствует двум или нескольким направлениям изменчивости, но не благоприятствует среднему (промежуточному) состоянию признака. При действии такого отбора обычно возникает несколько отчетливо различающихся фенотипических форм (полиморфизм). Если разные направления дизруптивного отбора обусловлены различиями условий внешней среды в разных частях ареала данного вида, то населяющие их популяции приобретают устойчивые фенотипические и генотипические различия, имеющие важное приспособительное значение. При отсутствии возможности скрещивания между такими популяциями в результате изоляции друг от друга происходит их дальнейшая дивергенция вплоть до обособления в качестве новых видов. Основной результат этого отбора – наличие нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп, как бы разрывающих популяцию. Например, на океанических островах, где часты сильные ветры, насекомые с нормальными крыльями сдуваются в океан и погибают, а особи с повышенными аэродинамическими свойствами и с рудиментарными (остаточными, утратившими свое основное значение) крыльями сохраняются.

Стабилизирующий отбор благоприятствует сохранению в популяции оптимального в данных условиях фенотипа, который становится преобладающим. Этот отбор действует против проявления фенотипической изменчивости
и наблюдается при длительном сохранении постоянных
условий внешней среды. При длительном действии стабилизирующего отбора фенотипы некоторых видов организмов могут оставаться практически неизменными в течение миллионов лет.

Именно благодаря стабилизирующему отбору сохранились такие «живые ископаемые», как реликтовый таракан, мало изменившийся за последние 300–350 млн. лет; кистеперая рыба латимерия, родственники которой были распространены в палеозое; голосеменное растение гинкго, появившееся в юрский период, и т.д. Другой пример – высокая устойчивость размеров и формы растений, опыляемых насекомыми: необходимо, чтобы цветки соответствовали строению и размерам тела насекомых-опылителей, в противном случае цветки не будут образовывать семян.

Следует отметить, что перечисленные типы отбора очень редко встречаются в чистом виде. Как правило, в живой природе наблюдаются сложные, комплексные типы отбора, и необходимы особые усилия, чтобы выделить из них б

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: