Индивидуальные различия 53

осуществляются только медленно и постепенно; и тем не менее сэр Дж. Лаббок (J. Lubbock) показал такую степень изменчивости этих главных нервов
у Coccus, которую почти можно сравнивать с неправильным ветвлением
ствола дерева. Можно еще прибавить, что этот философствующий натуралист показал, что и мускулы у личинок некоторых насекомых далеко
не однообразны. Авторы иногда вертятся в порочном круге, утверждая,
что существенные органы никогда не варьируют, так как сами они практически считают существенными (в чем некоторые натуралисты честно признаются) те органы, которые не варьируют; с этой точки зрения, конечно,
невозможно найти ни одного случая изменения существенной части, но
<со всякой другой точки зрения найдется много тому примеров.

Существует одно обстоятельство, связанное с индивидуальными различиями и крайне загадочное; я разумею существование так называемых
«многообразных», или «полиморфных», родов, в которых виды представляют необычный объем вариации. Относительно большинства этих форм
едва ли два натуралиста сойдутся во мнении, признать ли их как виды
или как разновидности. К их числу можно отнести Rubus, Rosa и Hieracium среди растений и некоторые роды насекомых и плеченогих (Brachiopoda). В большинстве полиморфных родов некоторые виды имеют фиксированные и определенные признаки. Роды, полиморфные в одной стране,
за малыми исключениями полиморфны и в других странах; то же применимо, судя по раковинам Brachiopoda, и к организмам предшествовавших
эпох. Эти факты крайне загадочны, так как, по-видимому, показывают, что
этот род изменчивости не зависит от условий существования. Я склоняюсь
к предположению, что по крайней мере в некоторых из этих полиморфных
родов мы встречаемся с вариациями, которые и не полезны, и не вредны
для вида и которыми естественный отбор вследствие этого не завладел,
как это будет объяснено в дальнейшем.

Юсоби одного и того же вида нередко, как всякому известно,
представляют большие различия в строении независимо от вариации,
как например оба пола разных животных, две или три касты стерильных
самок или рабочих насекомых, незрелые или личиночные стадии многих
низших животных. Известны также случаи диморфизма и триморфизма
у животных и растений. Так, например, м-р Уоллес, обративший в последнее время внимание на эту тему, указал, что самки некоторых видов бабочек Малайского архипелага регулярно появляются в двух или даже трех
резко различающихся формах, не связанных промежуточными разновидностями. Фрпц Мюллер (Fritz Muller) описал аналогичные, но еще более
удивительные случаи у самцов некоторых бразильских ракообразных;

так, например, самцы Tanais регулярно встречаются в двух различных
формах: у одной сильные и своеобразные клешни, у другой антенны гораздо обильнее усажены обонятельными волосками. Хотя в большинстве
этих случаев две или три формы как у растений, так и у животных в настоящее время не связаны промежуточными градациями, возможно,
что некогда они были ими связаны. М-р Уоллес, например, описывает такой
случай; известный вид бабочки на одном острове представлен большим рядом разновидностей, связанных промежуточными звеньями, а крайние

54 Вариации в природе

члены этого ряда очень похожи па две формы близкого диморфного вида,
обитающего в другой части Малайского архипелага. Так же и у муравьев:

несколько каст рабочих совершенно различны; но в некоторых случаях,
как мы увидим дальше, касты связаны между собою разновидностями,
представляющими очень тонкие переходы. То же заметил и я у некоторых
диморфных растений. Конечно, с первого взгляда нельзя не изумляться
тому факту, что даже одна самка-бабочка оказывается в состоянии производить одновременно три различные женские и одну мужскую формы или
что гермафродитное растение приносит в одной и той же коробочке семена
трех различных гермафродитных форм, которые носят три женских и три
или даже шесть различных мужских форм. Тем не менее это только более
резкие случаи самого обыкновенного явления, т. е. рождения самкой особей двух полов, иногда отличающихся друг от друга самым поразительным образом.⁴"⁵

Сомнительные виды

В некоторых отношениях особенно важны для нас формы, имеющие
в значительной степени признаки видов, но настолько сходные с другими
формами или так тесно связанные с ними промежуточными градациями,
что натуралисты не склонны рассматривать их в качестве самостоятельных видов. Мы имеем все основания думать, что многие из этих сомнительных и близко между собой родственных форм уже с давних пор сохраняют
постоянство своих признаков, насколько нам известно, столь же давно,
как и хорошие и истинные виды. На практике каждый раз, когда натуралист в состоянии связать какие-нибудь две формы промежуточными звеньями, он признает одну из них за разновидность другой, признавая наиболее обычную, а порой и только ранее описанную за вид, а другую —
за разновидность. Но имеются случаи, которых я здесь не буду перечислять, когда возникает значительное затруднение при разрешении вопроса,
можно ли рассматривать одну форму в качестве разновидности другой,
если они даже тесно связаны промежуточными звеньями; затруднение
не всегда устраняется обычным предположением о гибридной природе
промежуточных форм. В очень многочисленных случаях одна форма признается за разновидность другой не потому, что промежуточные звенья
действительно были найдены, а потому, что наблюдатель на основании аналогии заключает, что они где-нибудь существуют либо могли когда-нибудь
существовать, — но здесь, понятно, открывается широкое поле для сомнений и догадок.

Поэтому при разрешении вопроса, следует ли известную форму признать за вид или за разновидность, единственным руководящим началом
является мнение натуралистов, обладающих верным суждением и большой опытностью. Тем не менее во многих случаях вопрос решается только
по большинству голосов натуралистов, так как немного найдется ясно
выраженных и хорошо известных разновидностей, которые не были бы
признаны за виды, по крайней мере несколькими компетентными судьями.

Сомнительные виды 55

Неоспоримо, что разновидности подобной сомнительной природы далеко не малочисленны. Сравните флоры Великобритании, Франции или
Соединенных Штатов, составляемые различными ботаниками, и вы изумитесь числу форм, которые одними ботаниками признаются за хорошие
виды, а другими — только за разновидности. М-р Г. Ч. Уотсон (Н. С. Watson). которому я много обязан за оказанную мне всякого рода помощь,
отметил для меня 182 британских растения, которые обычно рассматриваются как разновидности; но все они ботаниками признаны за виды; при
составлении .угого списка он не включил в него много незначительных разновидностей. которые тем не менее некоторыми ботаниками признавались
в качестве видов, и совершенно опустил несколько высокополиморфных
родов. К родам, включающим наиболее полиморфные формы, м-р Бабннгтон (Babington) относит 251 вид, а м-р Бентем (Bentham) — всего 112
(разница в 139 сомнительных форм!). Среди животных, спаривающихся
для каждого деторождения и очень подвижных, сомнительные формы,
признаваемые одним зоологом за виды, а другим — за разновидности,
редко встречаются в пределах одной страны, но обычны в различных областях. Какое множество птиц и насекомых, встречающихся в Северной
Америке и в Европе и мало отличающихся друг от друга, было признано
одним выдающимся натуралистом за несомненные виды, а другим — за
разновидности или, как их часто называют, географические расы!

®М-р Уоллес в нескольких цепных исследованиях, посвященных
разным животным, и в особенности Lepidoptera, обитающим на островах
Малайского архипелага, указывает, что их можно распределить под следующими четырьмя заголовками: варьирующие формы, локальные формы,
географические расы, или подвиды, и истинные замещающие виды. Первые, пли варьирующие, формы очень вариабельны в пределах одного
острова. Локальные формы сравнительно постоянны и отличаются па каждом отдельном острове, но если сравнить их всех с разных островов, различия оказываются так малы и постепенны, что почти невозможно их определить пли описать, хотя в то же время крайние формы достаточно различны между собой. Географические расы. или подвиды, представляют
локальные формы, вполне определенные и изолированные; по так как они
не различаются сильно заметными или важными признаками, «то не существует другого критерия, кроме личного мнения, чтобы решить, какие из
них признавать за виды и какие — за разновидности». Наконец, замещающие виды занимают в экономии природы каждого острова те же места, что
и локальные формы, или подвиды; по так как степень различия между
ними значительно превышает степень различия между локальными формами или между подвидами, то они почти всегда признаются натуралистами за истинные виды. Тем не менее невозможно предложить верного
критерия для различения варьирующих форм, локальных форм, подвидов
и замещающих видов.⁶

Много лет назад, сравнивая или наблюдая, как другие сравнивали,
птиц с различных близко расположенных друг к другу островов Галапагосского архипелага как друг с другом, так и с птицами Американского
материка, я был крайне поражен, как неопределенно и произвольно раз-

Вариации в природе

личие между видом и разновидностью. На островках маленькой группы
Мадейры существует много насекомых, которые в превосходном труде
м-ра Вулластона (Wollaston) значатся как разновидности, но которых
многие энтомологи несомненно признали бы за самостоятельные виды.
Даже в Ирландии есть несколько животных, которые теперь обычно считаются разновидностями, но которые некоторыми зооло1амп признавались за виды. Некоторые опытные орнитологи рассматривают нашего
британского красного тетерева только за резко выраженную расу норвежского вида, между тем как большинство признает его за несомненный вид,
свойственный исключительно Великобритании. Значительное расстояниемежду районами обитания двух сомнительных форм побуждает многих
натуралистов признавать их за самостоятельные различные виды; но следовало бы спросить, какое же расстояние можно признать достаточным;

если расстояние между Америкой и Европой достаточно, то можно ли признать таковым расстояние от Европы до Азорских островов, или до Мадейры, или до Канарских островов, или между различными островками
этих маленьких архипелагов?

⁷ М-р Б. Д. Уолш (В. D. Walsh), известный энтомолог Соединенных
Штатов, дал описание тою, что он называет фитофагическими разновидностями и фитофагическими видами. Большинство растительноядных насекомых водится исключительно на каком-нибудь одном растении или групперастении; другие питаются безразлично многими растениями, не изменяясь
вследствие этого. В некоторых, однако, случаях насекомые, встречающиеся
на различных растениях, по наблюдениям м-ра Уолша, представляют
незначительные, но постоянные различия в цвете, размерах пли характере выделений, свойственные личиночной или взрослой стадии либо обоим
стадиям. В некоторых случаях только самцы, в других случаях и самцы.
и самки обладали такого рода незначительными различиями. Когда различия более или менее резко выражены и распространяются на оба пола
и все возрасты, формы эти всеми энтомологами рассматриваются как настоящие виды. Но ни один наблюдатель не мог бы определить, какие из;

этих фитографических форм другой признает видами, какие разновидностями, хотя бы он и мог сделать это для самого себя. М-р Уолш признает
за разновидности те формы, которые, можно полагать, свободно скрещиваются, а видами — те из них, которые, по-видимому, утратили эту способность. Так как различия зависят от того, что насекомые долгое время
питались на различных растениях, то едва ли можно ожидать, чтобы
звенья, связывающие несколько форм, могли быть теперь найдены. Таким
образом, натуралист лишается лучшего своего критерия для признания
сомнительной формы видом или разновидностью. То же необходимо случается и с близкородственными организмами, обитающими на различных
континентах или островах. Когда же, наоборот, животное или растение
распространено на одном и том же континенте или на островах одного архипелага и представляет различные формы в разных областях, всегда
имеется много вероятности, что будут обнаружены промежуточные формы,
которые свяжут друг с другом крайние формы, и эти последние, таким образом, будут низведены до ранга разновидностей.⁷

Сомнительные виды 57

⁸ Некоторые натуралисты полагают, что у животных никогда не бывает настоящих разновидностей; по зато те же натуралисты малейшему
отличию придают видовое значение; и когда одна и та же форма встречается в двух отдаленных друг от друга странах или в двух геологических
формациях, они заключают, что под одинаковой внешностью скрываются
два различных вида. Таким образом, термин «вид» превращается в бесполезную абстракцию, подразумевающую и допускающую отдельный акт
творения.⁸ Не подлежит сомнению, что большое число форм, признаваемых
высококомпетентными судьями за разновидности, в такой степени похожи
на виды, что были признаны за таковые другими, не менее высококомпетентными судьями. Но обсуждать вопрос, следует ли их называть видами
или разновидностями, пока не существует общепризнанного определения
этих терминов, значило бы попусту толочь воду в ступе.

⁹ Многие случаи резко выраженных разновидностей или сомнительных
видов заслуживают внимания, так как в попытках установить их ранг
было выдвинуто несколько интересных линий рассуждений, касающихся
географического распространения, аналогичных вариаций, гибридизации
и пр.; но недостаток места не позволяет мне обсудить их здесь.⁹ Более внимательное исследование во многих случаях, без сомнения, приведет натуралистов к единогласию относительно того, как расценивать сомнительные формы. Однако следует заметить, что в наилучше изученных странах
встречается наибольшее число этих сомнительных форм. Меня постоянно
поражал тот факт, что если какое-нибудь животное или растение в природе
очень полезно человеку или так или иначе привлекает его внимание, то
сочти повсеместно найдутся указания на их разновидности. Более того,
некоторыми учеными эти разновидности нередко признаются за виды.
Возьмьд! обыкновенный дуб, как тщательно он был изучен; тем не менее
один не-мецкий ботаник выделил более дюжины видов из форм, которые
почти псе-ми другими ботаниками признаются за разновидности; а в Англии можно привести свидетельство высших ботанических авторитетов
и практиков как в пользу того, что две формы дуба (Quercus sessiliflora
и Q. pedunculata) хорошие и самостоятельные виды, так п в пользу того,
что это только простые разновидности.

¹⁰ Упомяну здесь о замечательном труде о дубах всего света, недавно
опубликованном О. Декандолем (А.-Р. de Gandolle). Никто, конечно, никогда не располагал более обильным материалом для различения видов
и не обрабатывал его с большей ревностью и проницательностью. Он прежде всего дает подробный перечень тех черт строения, которые варьируют
у некоторых видов и количественно оценивает относительную частоту вариаций. Он указывает около дюжины признаков, которые могут варьировать даже на одной и той же ветви, иногда в зависимости от возраста или

•степени развития, иногда же без всякой видимой причины. Эти признаки,
конечно, не имеют значения видовых, но они, как заметил Эйса Грей
(Asa Gray) в статье, посвященной этому труду, обыкновенно входят в состав видовых диагнозов. Декандоль поясняет далее, что он называет видами только формы, отличающиеся друг от друга признаками, никогда
не варьирующими на одном и том же дереве и никогда не связанными про-

58 Вариации в природе

межуточными ступенями. Обсудив этот вопрос — результат огромной работы, он выразительно замечает: «Ошибаются те, кто продолжает повторять, что большинство наших видов строго разграничено и что сомнительные виды составляют ничтожное меньшинство. Это могло казаться
верным, пока какой-нибудь род был недостаточно известен, а его виды,
установленные на основании небольшого числа экземпляров, имели, так
сказать, предварительный характер. Но как только паши сведения начинают разрастаться, промежуточные формы всплывают одна за другой,
а с ними растут и сомнения относительно границ вида». Он прибавляет
далее, что именно наилучше известные виды содержат наибольшее число
спонтанно появившихся разновидностей и подразновидностей. Так. Quercus robnr имеет 28 разновидностей; все они, за исключением шести, группируются вокруг трех подвидов, а именно Q. pedunculata, Q. sessiflora
и Q. pubescens. Формы, соединяющие эти три подвида, сравнительно редки;

и если бы, как замечает опять Эйса Грей, эти связующие формы, которые
ныне редко встречаются, окончательно исчезли, три подвида очутились бы
в таком же взаимном отношении, в каком находятся четыре или пять
предварительно установленных видов, тесно группирующихся вокруг
типичного Q. robur. В заключение Декандоль допускает, что из ^(Ю видов, которые будут перечислены в его «Prodromus» как принадлежащие
к роду дубов, по крайней мере две трети только предварительные виды,
т. е. еще не удовлетворяют вполне вышеприведенному определению истинного вида. Необходимо прибавить, что Декандоль не верит более в то, что
виды являются^ неизменными творениями, и заключает, что теория происхождения (derivative) более естественна «и более согласна с известными
фактами палеонтологии, географии растений и животных, анатомии и
классификации».¹⁰

Когда молодой натуралист приступает к изучению совершенно незнакомой ему группы организмов, на первых порах его ставит в тупик, какие
различия признавать за видовые, какие за разновидности, так как он не
знает ничего о размерах и характере вариации, свойственной этой группе;

а это, наконец, показывает, насколько здесь обычна одна и та же вариация. Но если оп ограничит свое понимание каким-нибудь одним классом
в пределах одной страны, то он скоро придет к определенному заключению
относительно ранга большинства сомнительных форм. Сначала он будет
склонен к установлению многочисленных видов, так как, подобно упомянутым выше любителям голубей или кур, будет поражен размерами различий изучаемых форм и не обладает еще достаточными сведениями об
аналогичных вариациях в других группах п других странах, сведениями,
которые могли бы исправить его первые впечатления. Расширяя пределы
своих наблюдений, он будет наталкиваться на все большее число затруднительных случаев, так как встретит большое количество близкородственных форм. Если его наблюдения будут еще более обширными, он привыкнет, наконец, разбираться в этих сомнительных случаях, но достигнет
этого результата только ценой допущения, что вариации многочисленны, — а справедливость этого вывода будет в свою очередь оспариваться другими натуралистами. Если же ему приведется изучать близкие

Сомнительные виды 59

•формы, полученные из стран, теперь не смежных, причем он не может даже
надеяться найти промежуточные звенья, он будет вынужден почти всецело опираться на аналогии, и его трудности достигнут своего
апогея.

Не подлежит сомнению, что до настоящего времени не удалось провести ясной линии демаркации между видами и подвидами, т. е. формами,
которые, по мнению некоторых натуралистов, приближаются к видам,
но не вполне достигают этого ранга, или между подвидами и отчетливо
выраженными разновидностями, или, наконец, между менее ясными разновидностями и индивидуальными различиями. Эти различия нечувствительно сливаются в один непрерывный ряд, а всякий ряд внушает сознанию мысль о действительном переходе.

Следовательно, я смотрю на индивидуальные различия, хотя они мало
интересны для систематика, как в высшей степени важные для нас, так
как они представляют собой первые шаги к образованию разновидностей.
настолько незначительных, что о них, как обычно полагают, не стоит упоминать в естественноисторическцх сочинениях. Разновидности, которые
в некоторой степени более различаются между собой и в некоторой степени постоянны, я рассматриваю как ступени к более резко выраженным
и постоянным разновидностям, а эти последние — как ступени к подвидам,
а затем к видам. Переход с одной стадии различия на другую во многих
случаях мог быть простым результатом природы самого организма и различных физических условий, которым он долго подвергался; но по отношению к важнейшим адаптивным признакам переход от одной стадии
к другой можно с уверенностью приписать кумулирующему действию естественного отбора, как будет разъяснено дальше, а равно последствиям
употребления или неупотребления органов. Ясно выраженная разновидность может быть вследствие этого названа зарождающимся видом; но
насколько оправдывается это заключение, можно будет судить только на
основании разнообразных фактов и соображений, изложенных во всем
этом труде.

Нет необходимости предполагать, что все разновидности или зарождающиеся виды достигают ранга видов. Они могут вымирать или могут сохраняться как разновидности в течение весьма долгих периодов, как это
было показано м-ром Вулластоном (Wollaston) на разновидностях некоторых ископаемых наземных моллюсков на Мадейре и Гастоном де Сапорта (Gaston de Saporta) на растениях. Если бы разновидность достигла
такой степени процветания, что превысила бы численность родительского
вида, то она рассматривалась бы как вид, а вид превратился бы в разновидность; либо она могла бы совершенно заменить и вытеснить родительский
вид; либо, наконец, оба могли бы существовать одновременно и считаться
за самостоятельные виды. Но мы вернемся к этому вопросу при дальнейшем изложении.

Из всего сказанного ясно, что термин «вид» я рассматриваю как произвольный, присвоенный ради удобства для обозначения близко сходных
между собою особей и не отличающийся в основном от термина «разновидность», которым обозначают менее отчетливые и более флюктуирующие

Вариации в природе

формы. С другой стороны, термин «разновидность» по сравнению с простыми индивидуальными различиями также применяется произвольно,
ради удобства.

Широко распространенные, наиболее расселенные
и обычные виды наиболее варьируют

Руководствуясь теоретическими соображениями, я полагал, что путем
составления таблиц всех разновидностей нескольких хорошо обработанных флор можно получить интересные данные касательно природы и отношений наиболее изменчивых видов. С первого взгляда задача оказалась
очень простой; но м-р Г. Ч. Уотсон (Н. С. Watson), которому я очень обязан за его ценные указания и помощь в этом деле, вскоре убедил меня,
что она сопряжена со значительными трудностями; в том же смысле и еще
решительнее высказался потом и д-р Хукер. Откладываю до позднейшего
труда обсуждение этих трудностей и списки, выражающие относительную численность изменчивости видов. Д-р Хукер разрешает мне добавить,
что, тщательно изучив мою рукопись и просмотрев таблицы, он считает
нижеследующие выводы вполне достаточно обоснованными. Но весь этот
вопрос, изложенный с неизбежной здесь краткостью, представляется довольно запутанным; к тому же невозможно избежать ссылок на «борьбу
за существование», «дивергенцию признака» и другие вопросы, обсуждение которых еще предстоит впереди.

Альфонс Декандоль и другие показали, что растения, обладающие
широкой областью распространения, обычно образуют разновидности;

этого можно было ожидать, так как они подвергаются действию разнообразных физических условии и вступают в конкуренцию с различными
группами органических существ (а это обстоятельство, как увидим, также,
если не еще более, важно). Но мои таблицы¹¹ показывают далее, что в любой
ограниченной области имеются виды наиболее обычные, т. е. представленные наибольшим числом особей, и виды, наиболее равномерно расселенные внутри своей страны (а это условие совершенно отлично от шпроты
ареала, а в известном смысле — от обычности вида); именно эти виды чаще
всего дают начало разновидностям, достаточно отчетливо выраженным,
чтобы быть отмеченными в ботанических работах. Следовательно, наиболее
процветающие, или, как их можно назвать, доминирующие виды — виды
с широким ареалом, более равномерно расселенные внутри ареала и наиболее богатые особями; они-то чаще всего дают начало хорошо выраженным
разновидностям или, с моей точки зрения, зарождающимся видам. II это,
пожалуй, следовало предвидеть: так как разновидности, чтобы скольконибудь упрочиться, по необходимости ведут борьбу с другими обитателями
страны, то уже доминирующие виды произведут, по всей вероятности, потомство, которое, хотя и модифицированное в слабой степени, все же унаследует преимущества, обеспечившие их предкам доминирование над другими обитателями той же области.¹² Говоря о доминирующих формах, я разумею только формы, вступающие в конкуренцию, и в особенности членов

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: