Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

ЭПИЛОГ________________ 327

геном может дать либо гидрант, либо медузу. В этих ситуациях гены обеспечивают возможный набор фенотипов (называемый нормой реакции) а условия среды вызывают реализацию одной из возможностей. Механизмы взаимодействия условий среды с наследственным потенциалом особи – еще одна область, требующая новых исследований.

Дополнительные сведения и гипотезы: Молекулярная биология и эмбриология

Одна из наиболее сильных и замечательных сторон биологии развития – это свобода выбора. Полноправным биологом развития может считать себя и тот, кто занимается переносом мышиных глобиновых генов в культивируемые клетки, и тот, кто изучает оседание личинок моллюсков в эстуарии. На первом заседании Симпозиума по росту (позже ставшим Обществом биологии развития) Н.Дж. Беррил перечислил 15 дисциплин, каждая из которых вносит свой вклад в обсуждаемые на Симпозиуме проблемы развития. В последние годы этот список пополнился новыми дисциплинами, и среди них иммунология, онкология и молекулярная биология.

Ясно, что биология развития представляет собой продукт синтеза целого ряда дисциплин, однако традиционно она основывается на данных эмбриологии. Именно эмбриология определила основные проблемы биологии развития и в значительной степени методологию исследователей. В последние годы, однако, молекулярная биология несколько потеснила ведущее положение эмбриологии, послужив источником противоречий внутри биологии развития. Многие биологи развития опасаются подмены эмбриологии молекулярной биологией не из-за результатов применения молекулярно-биологических методов, а по причине радикальных отличий методологии молекулярной биологии от методологии эмбриологии. В самом деле, противостояние эмбриологии и молекулярной биологии сравнимо с противостоянием натурализма и абстрактного формализма. Различие между ними легко увидеть, представив себе скульптуру Микеланджело рядом со скульптурой Бранкузи.

Абстрактный формализм (подобный тому, который мы наблюдаем в современном искусстве) старается проникнуть во внутреннюю сущность явлений, пытаясь выявить скрытую реальность, «более реальную, чем сама реальность». Молекулярная биология рассматривает организм как результат проявления его генов, сводя всю эмбриологию к изучению дифференциальной экспрессии генов. Точно так же, как художник-абстракционист может изобразить стол в виде линии, не заботясь о том, какой он – из дуба, пластика или металла, красный или белый, – молекулярные биологи исторически игнорируют видовые различия, пытаясь найти скрытую общность живых организмов. Эстетический пафос молекулярной биологии – простота и единообразие. Все организмы рассматриваются как кибернетические системы, генетический код которых содержит программу определяющую поток информации к тем или иным клеткам. Все клетки пользуются одинаковым кодом и преобразуют закодированную информацию с помощью одинаковых расшифровывающих механизмов (Oyama, 1985; Kaye, 1986).

Этот редукционистский формализм находится в явном противоречии с натуралистическим органицизмом эмбриологической традиции. Эмбриология взывает к чувствам. Во главу угла она по традиции ставит сложность организмов и их индивидуальные особенности. И экспериментальной, и описательной эмбриологии свойствен сенсуалистический подход к явлениям развития; эмбриологи неустанно подчеркивают важность организма как целого и среды его обитания. И если усилия молекулярных биологов сосредоточены на анализе генов, манипулировать которыми можно и вне организма, то эмбриологи подчеркивают, что «организм в его целостности так же необходим для понимания отдельных его элементов, как и элементы для понимания целостности организма» (Haraway, 1976). В соответствии с эстетикой эмбриологии организм воспринимается в его развивающейся целостности, как источник удивления и вдохновления на дальнейшие исследования. Так, Гольтфретер (Holtfreter, 1968) говорил, что по мере его наблюдений над развивающимся зародышем амфибий он «все больше приближается к пониманию внутренней гармонии, интеграции, исполненности смысла и взаимозависимости структур и функций». Для него, как и для его коллеги Виктора Гамбургера, «истинным учителем всегда был и остается зародыш».

Эти различия в перспективе ярко проявились на одном из последних семинаров, когда докладчик заметил, что гомеозисные мутации, наблюдаемые у дрозофилы, не встречаются у млекопитающих. Эмбриолог ответил, что конечности дрозофилы формируются в результате выворачивания имагинальных дисков, а конечности млекопитающих – в

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

328 ЭПИЛОГ__________________________________________________________________

результате взаимодействий между мезодермой и апикальным эктодермальным гребнем, следовательно нет оснований для поисков у млекопитающих мутаций, подобных мутации Bithorax. Молекулярный биолог возразил, что этот аргумент рассыпается в прах перед результатами 30-летних исследований, показавших, что фундаментальные генетические механизмы у всех организмов одинаковы.

Между молекулярной биологией и эмбриологией существует целый ряд взаимодействий. Биологию развития чрезвычайно обогатили открытия в области молекулярной биологии, а будущее сулит ей еще большие выгоды. В свою очередь молекулярная биология во многом изменилась, встретившись со сложностью зародыша. Теперь уже невозможно согласиться с господствовавшей ранее в молекулярной биологии точкой зрения, в соответствии с которой считалось, что молекулярная биология уже решила все основные проблемы биологии и молекулярный анализ эмбриогенеза – это всего-навсего правильное приложение существующих знаний. Биология развития многое приобрела в результате взаимодействия этих двух дисциплин. Биология развития больше не является ни частью молекулярной биологии, ни продолжением эмбриологии. Поэтому при распределения фондов и ресурсов следует обеспечивать условия, при которых ни одна из этих дисциплин не развивалась бы за счет другой.

Различия между традициями эмбриологии и молекулярной биологии можно проследить исторически вплоть до противоречий между Аристотелем и Платоном. Еще Риттер (Ritter, 1919) утверждал, что некоторые из фундаментальных противоречий биологии колеблются между абстрактным формализмом и органицизмом. Пока мы не сможем их разрешить, биология развития, которая помимо всего прочего изучает любую часть любого организма как функцию времени, должна включать оба направления.

Часть III

Одна из важнейших задач биологии развития – перевод рабочих дефиниций в действительные вещества и процессы. Такими рабочими дефинициями, ждущими своего воплощения в реальные физические сущности, изобилует область морфогенеза. Например, что такое «поле»? Можно экспериментальным путем убедиться в его существовании, но как у организма образуется поле, и каким образом решается вопрос о том, какие клетки будут входить в его состав, а какие нет? Изучение щелевых контактов, молекул клеточной адгезии и гомеозисных генов может объяснить, как возможность формирования глаза, конечности или челюсти передается от генома к полю и, наконец, реализуется организмом.

Точно так же существуют многочисленные явления, объяснить которые можно было бы наличием градиента некоего вещества. В большинстве случаев такие вещества не обнаружены. Выделению соответствующих молекул могло бы способствовать применение иммунологических методов. Кроме того, механизмы дифференциального ответа клеток на разные концентрация морфогена все еще неизвестны. Каким образом осуществляется инструктирование клеток к синтезу различных продуктов в зависимости от этой концентрации?

Одна из основных составляющих морфогенеза – направленность и число клеточных делений. Что заставляет клетку сделать определенное число делений и не больше? Что инструктирует клетку к выбору направления клеточных делений? В предыдущих главах обсуждалось несколько моделей клеточной миграции, клеточной адгезии; сегментации и метаморфоза. Большая часть этих моделей не была подтверждена на молекулярном или клеточном уровнях. Мы до сих пор не можем заполнить огромный пробел в наших знаниях, касающийся связи между экспрессией генов и формированием органов.

Одна из наиболее увлекательных областей исследования касается путей, на которых эволюционные изменения определяются закономерностями онтогенеза. Если знания генетических законов достаточно для объяснения микроэволюционных изменений (на уровне вида и ниже), то анализ макроэволюционных процессов (надвидовой уровень) требует знаний законов развития. Эти законы (если бы они были известны) могли бы показать нам, к каким изменениям могут привести тканевые взаимодействия того или иного типа. Эйнштейн заметил когда-то, что его работы были направлены на то, чтобы определить, был ли у Бога выбор при сотворении Вселенной. Современные эволюционные биологи задаются аналогичным вопросом: были ли животные, сформированные в течение прошедших миллиардов лет, единственно возможными животными в соответствии с законами морфогенеза? Специалисты в области эволюционного учения ждут от биологии развития свода правил, которые позволили бы предсказать возможные эволюционные трансформации данных структур и отношений (Wake, Larson, 1987). Эти законы развития предстоит еще открыть. Генетик и эмбриолог Уоддингтон (Waddington, 1962), обсуждая проблемы генетики и морфогенеза, писал:

«Генетика сделала прорыв... Но следующий прорыв, который нужен нам для понимания фунда-

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: