Дополнительные сведения и гипотезы: Эволюция и аллометрия

Аллометрия внутри вида служит источником изменений, которые могут быть отвергнуты или приняты эволюцией. Дифференциальный рост у муравьев позволил некоторым видам приобрести высокоспециализированные касты рабочих особей. Положительная аллометрия челюстей у Cataglyphis bombyana дала начало касте напоминающих солдат рабочих, чьи огромные челюсти могут переносить крупные песчинки при строительстве гнезда. Муравьи некоторых видов используют солдат с их огромными головами для закупоривания входа в муравейник при нападении на колонию (Wilson, 1953).

Кроме аллометрии, проявляющейся в процессе развития особей данного вида, существует также аллометрия среди взрослых представителей близкородственных видов (Gould, 1966; Alberch et al., 1979). На рис. 20.12 представлены аллометрические соотношения массы мозга и массы тела у пяти родственных видов мадагаскарских насекомоядных. Можно убедиться в том, что межвидовая аллометрия выражена в значительно большей степени, чем аллометрия в пределах отдельных видов. Действительно, отношение а:с у всех видов одинаково. Различия касаются члена b упомянутого уравнения. Если межвидовое отношение а:с равно 1,0, то это означает, что виды, характеризующиеся большими размерами, являются увеличенными вариантами своих более мелких родичей (или предков). Иными словами, крупные потомки более мелких предковых

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

РОСТ И ОНКОГЕНЕЗ 201

Рис 20.12. Межи внутривидовая аллометрия массы тела и мозга у насекомоядных млекопитающих Мадагаскара. Онтогенетические аллометрии (в пределах развития единичного организма) показаны сплошными линиями. Филогенетическая аллометрия (между родственными видами) обозначена прерывистыми линиями. (По Gould, 1971.)	Рис. 20.13. Трансформация формы карапаксов краба путем изменения системы координат, на которой они изображены. Представлены карапаксы различных видов крабов; все зги формы могут быть получены путем изменения декартовой системы координат. (Из Thompson, 1942.)

форм могли возникнуть путем перехода к аллометрическому росту более крупного зачатка (Gould, 1971).

Из приведенного выше обсуждения аллометрии у павианов можно заключить, что «нормальное» человеческое лицо представляет собой результат замедленного роста лица приматов при сохранении формы, свойственной плоду человекообразных обезьян. Через несколько лет после того как Джулиан Хаксли опубликовал свои «Проблемы относительного роста», его младший брат Олдос выпустил книгу под названием "After Many a Summer Dies the Swan". Эта книга заканчивается описанием встречи одного из ее персонажей – ученого, которому было поручено изобрести эликсир бессмертия – с неким английским дворянином, начавшим такие же опыты 200 лет назад. Старый джентльмен был все еще жив и щеголял своими наградами, однако наружность его несколько изменилась. Фактически он превратился в гориллу: «...«плод антропоида получил возможность перейти к зрелости». Это была лучшая из шуток, которую мне довелось слышать когда-либо».

Вид может эволюировать также путем изменения относительной скорости роста отдельных органов или частей тела. Д'Арси Томпсон утверждал, что не только различные области тела могут расти с разной скоростью, но что существуют еще градиенты роста, приводящие к изменению геометрии форм. Он обосновал это графически, начертив поверх изображения органа сеть прямоугольных координат и математически ею манипулируя. В результате этих манипуляций трансформировалась форма биологической структуры – одни ее части удлинялись, другие укорачивались. (Это можно проиллюстрировать на примере географических карт: на полярной шкале координат глобуса Гренландия выглядит относительно узкой, тогда как на стандартных равноугольных проекционных картах Меркатора она представлена относительно широкой.) На рис. 20.13 показано, каким образом в результате простой трансформации системы прямоугольных координат могут быть получены формы карапакса крабов, относящихся к разным видам. Клеточные процессы, лежащие в основе этих изменений, пока не известны.

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

202 ГЛАВА 20

ФИЗИОЛОГИЯ РОСТА ОРГАНОВ

Гормоны роста и митоз

Увеличение размеров органа может быть достигнуто двумя способами. Первый способ заключается в увеличении размеров клеток при сохранения их постоянного числа. Этот способ роста называется гипертрофией. Второй способ заключается в увеличении числа клеток (каждая из которых может сохранять те же размеры). Этот способ называется гиперплазией (Goss, 1978). Гипертрофия часто наблюдается в тканях, утративших способность к митотическим делениям. К этой категории тканей относятся жировая ткань, в которой цитоплазма адипоцитов перегружена жировыми включениями, и скелетная мышечная ткань, многоядерные клетки которой подчинены строго упорядоченной организации актина и миозина. Таковыми представляются и личиночные клетки насекомых, которые увеличиваются путем гипертрофии, тогда как соседние имагинальные диски растут в результате гиперплазии. У человека предшественники адипоцитов делятся в течение первого года жизни (Brook, 1972; Adebonojo, 1975). Затем их число остается постоянным, хотя есть данные о некотором увеличении числа жировых клеток в молодости. Рост жировой ткани может быть индуцирован жирной пищей, которая вызывает увеличение размеров индивидуальных адипоцитов, не изменяя их числа (Stern, Greenwood, 1974), или путем продления времени, в течение которого предшественники жировых клеток могут делиться. По-видимому, это дополнительное время деления ответственно за наследственную тучность, наблюдаемую в некоторых инбредных линиях животных (Johnson et аl., 1971). На рис. 20.14 показан ритм гипертрофии адипоцитов у желтобрюхого сурка Marmota flaviventris. У этих животных образуется огромный запас жира, позволяющий им переживать зиму. Весной после пробуждения адипоциты лишены жировых включений, из норы вылезает тощий сурок (Ward, Armitage, 1981). Гипертрофию скелетной мускулатуры (и кровеносных сосудов) человека иллюстрирует рис. 20.15. Подобный рост определенного набора мышц часто наблюдается у толкателей ядра и у плотников.

Рост большинства тканей у животных происходит путем митотических делений. Число функциональных единиц почки и легкого, соответственно нефронов и альвеол, закладывается в раннем детстве. Их рост происходит за счет добавления клеток к существующим структурам. Сходным образом рост ткани кожи идет путем добавления новых клеток, а не увеличения объема существующих. Некоторые ткани, такие, как печень, сохраняют популяцию клеток, способных не только делиться, но и формировать новые структуры, например дольки (Goss, 1966). На рис. 20.16 показано время, в течение которого к растущим структурам тела человека могут добавляться функциональные единицы.

Что же контролирует скорость клеточных делений? Некоторые клетки (такие, как нейроны, жировые клетки и клетки скелетной мускулатуры) во время роста едва ли делятся вообще. Другие (например, фибробласты, костные клетки, клетки почек) обладают ограниченным и точно регулируемым характером делений. Вместе с тем некоторые

Рис. 20.14. Гипертрофия жировых клеток у сурка. Диспергированные адипоциты (жировые клетки) у желтобрюхого сурка перед (А) и после (Б) зимней спячки. (Фотография с любезного разрешения G. Florant.)

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: