|
|
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.272 ГЛАВА 22
рис 22.17 представлена локализация белка биндина в акросомном пузырьке спермия, еще находящегося в семеннике. Как и в ооците, в сперматиде может накапливаться мРНК, которая используется позже. У птиц и млекопитающих во время сперматогенеза синтезируется специфическая форма лактатдегидрогеназы – ЛДГ-Х. (Этот белок позволяет развивающемуся спермию утилизировать пируват в качестве альтернативного источника энергии.) Матричная РНК для этого белка может быть обнаружена в цитоплазме сперматоцита во время профазы мейоза (Blanco, 1980). Кроме того, у многих видов на последних этапах спермиогенеза в ядре появляются небольшие белки, называемые протаминами. Они содержат около 32 аминокислот, которые, за исключением четырех или пяти, являются аргининовыми остатками. Они замещают ядерные гистоны, заставляя ДНК принять компактную, почти кристаллическую организацию (Marushige, Dixon, 1969). ДНК, комплементарная к протаминовой мРНК лосося, может выявить последовательности протаминовой мРНК в первичном сперматоците. Эти мРНК, однако, хранятся в рибонуклеопротеиновых частицах. Только на стадии сперматиды примерно спустя месяц после своего синтеза протаминовая мРНК транслируется в белок (Iatrou et al., 1978). Регуляция этой мРНК, по-видимому, контролируется ее 3'-нетранслируемой областью. Если эту область поместить в другую мРНК, то она придаст новой мРНК регуляторные свойства протаминовой мРНК (Braun et al., 1989b). Таким образом, как и ооцит, синтезирующий РНК на стадии диплотены и хранящий ее для более позднего использования, спермий также может накапливать мРНК для более поздней трансляции. Имеются данные о том, что помимо транскрипции генов во время профазы мейоза происходит также транскрипция некоторых генов в сперматидах (см. обзор Palmiter et al., 1984). Такие данные для экспрессии гаплоидного гена были получены в результате изучения гетерозиготных мышей, у которых наблюдаются две различающиеся популяции спермиев – одна популяция, репрессирующая мутантный фенотип, и другая, экспрессирующая признаки дикого типа. Если бы синтез РНК или белка происходил на диплоидной стадии существования клеток, то все спермии имели бы один и тот же фенотип. У некоторых видов спермии несут важную для развития информацию, которая не может быть компенсирована яйцом. Мы уже обсуждали хромосомы млекопитающих, у которых ДНК яйца и спермия отличается по характеру метилирования (гл. 2 в 12). Известны и гены с отцовским эффектом. Так, гомозиготные рецессивные аллели самца вызывают аномалии развития у зародыша даже при условии, что самка гомозиготна по аллелю дикого типа, тогда как реципрокное скрещивание, в котором используется отец дикого типа и гомозиготная по мутантному аллелю мать, приводит к развитию нормальных зародышей. Один из таких генов с отцовским эффектом – это ген spe-11 у С. elegans. Спермии,
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с. САГА О ЗАРОДЫШЕВОМ ПУТИ 273
содержащие мутантный аллель в этом локусе, не способны к прямому перемещению хромосом, ориентирующему митотическое веретено у зародыша, что свидетельствует о влиянии этой мутации на область организации микротрубочек – центриоли (рис. 22.18; Hill et al., 1989). И наконец, гаплоидный геном конденсирован вследствие того, что гистоны замещены протаминами или специально модифицированными гистонами. Многие гистоны спермия модифицируются на стадии поздней сперматиды во время спермиогенеза. Эти модификации (такие, как дефосфорилирование N-концевых участков некоторых гистонов) вызывают конденсацию хроматина. Конденсация приводит к сильному подавлению транскрипции. В результате транскрипция мужского генома не возобновляется, пока он не реактивируется в какой-то момент развития (Poccia, 1986; Green, Poccia, 1988). Оогенез Оогенез – дифференцировка яиц – отличается от сперматогенеза в нескольких отношениях. Если гамета, сформированная в результате сперматогенеза, по существу является подвижным ядром, то гамета, сформированная в процессе оогенеза, обладает всеми факторами, необходимыми для инициации и поддержания метаболизма и развития. Следовательно, помимо гаплоидного ядра в оогенезе возникает запас цитоплазматических ферментов, матриц, органелл и метаболических субстратов. Таким образом, если дифференцировка спермия направлена на приобретение подвижности, то развитие ооцита приводит к исключительно сложной организации цитоплазмы. В отличие от спермия, дифференцировка которого завершается после делений мейоза, рост ооцита происходит прежде всего во время растянутого периода профазы мейоза. Механизмы оогенеза характеризуются значительно большим разнообразием, чем механизмы сперматогенеза. И это не удивительно, если учесть громадное разнообразие типов размножения у животных разных видов. У одних видов, таких, как морские ежи и лягушки, самка выметывает единовременно сотни или тысячи яиц, тогда как у других видов, например у человека и большинства млекопитающих, в процессе индивидуальной жизни образуется совсем немного яиц. У видов, продуцирующих тысячи яиц, оогонии служат стволовыми самовоспроизводящимися клетками, активными в течение всей жизни организма. У более экономно размножающихся видов деление оогониев приводит к образованию ограниченного числа клеток-предшественников яиц. У плода человека со второго по седьмой месяц беременности происходят быстрые деления около тысячи оогониев, что приводит к образованию приблизительно 7 млн. половых клеток (рис. 22.19). Однако после седьмого месяца эмбрионального развития число половых клеток резко падает. В течение этого периода погибает большая часть оогониев, а оставшиеся вступают в профазу первого деления мейоза (Pinkerton et al., 1961). Эти клетки, названные первичными ооцитами, проходят профазу первого деления мейоза до стадии диплотены и на время прекращают свое развитие. Остановка на стадии профазы первого деления мейоза
Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: ©2015 - 2024 stydopedia.ru Все материалы защищены законодательством РФ.
|
