Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ 315

клетки-мишени к факторам роста или же изменения количества вырабатываемых факторов роста. И в этом случае в качестве иллюстрации можно использовать конечности позвоночных. Локальные различия в хондроцитах приводят к тому, что у лошади средний палец растет в 1,4 раза быстрее, чем боковые (Wolpert, 1983). Это означает, что по мере того как в процессе эволюции лошадь увеличивалась в размерах, такое региональное различие привело к превращению ноги лошади из трехпалой в однопалую. Особенно интересный пример аллометрии в эволюции дает развитие черепа. У очень ранних (4-5 мм) зародышей кита ноздри занимают обычное для млекопитающих положение. Однако невероятный рост межчелюстных и верхнечелюстных костей выдвигает вперед лобную кость и сдвигает ноздри на верхнюю поверхность головы (рис. 23.20). Новое положение ноздрей (дыхала) создает возможность для развития мощного и высокоспециализированного челюстного аппарата, а также возможность дышать, когда кит находится у поверхности воды (Slijper, 1962).

Аллометрия может также создавать эволюционные новшества путем мелких постоянно нарастающих изменений, которые в конечном итоге переступают через некий порог (называемый иногда точкой бифуркации). При этом количественное изменение переходит в конце концов в изменение качественное. Считается, что именно таким образом возникли наружные выстланные шерстью защечные мешки гоферов и кенгуровых крыс, обитающих в пустынях. Наружные мешки отличаются от внутренних тем, что, во-первых, они выстланы шерстью, а, во-вторых, не имеют внутренней связи с ротовой полостью. Благодаря этому обладатели таких мешков могут складывать в них семена, не опасаясь их высыхания. Брыльски и Холл (Brylski, Hall, 1989) разрезали головы зародышей этих животных и изучали развитие наружных защечных мешков. Сопоставляя полученные данные с результатами изучения развития внутренних защечных мешков (например, у хомяков), эти авторы обнаружили, что наружные и внутренние мешки развиваются весьма сходным образом. Как те, так и другие закладываются у зародыша в виде карманов щечного эпителия, выступающих в лицевую мезенхиму (рис. 23.21). У животных с внутренними защечными мешками эти выступы не выходят за пределы щек. Однако в случае наружных мешков при вытягивании морды в длину выступы подтягиваются в область губы. Когда губной эпителий выворачивается из ротовой полости наружу, вместе с ним выворачиваются и эти карманы. То, что было внутри, оказывается снаружи. Шерстная выстилка, вероятно, образуется в результате соприкосновения наружных карманов с кожной мезенхимой, способной индуцировать образование волос в эпителии (гл. 16). Такой мешок не сообщается посредством внутреннего отверстия с ротовой полостью. Фактически переход от внутреннего к наружному мешку –

Рис. 23.20. Аллометрический рост костей черепа у кита. Верхняя челюсть выдвинулась вперед, в результате чего ноздри сместились на верхнюю поверхность черепа. Для сравнения представлен череп человека. (Межчелюстные кости имеются у зародыша человека на ранних стадиях развития, но к концу третьего месяца беременности они сливаются с верхнечелюстными. Одним из тех, кто обнаружил наличие у человека межчелюстных костей, был Вольфганг Гёте, сделавший это открытие в 1786 г.) (По Slijper, 1962.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

316 ГЛАВА 23

Рис 23.21. Поперечный срез через переднюю область зародыша западного гофера (Thomomys). на котором видно переднее отверстие защечного мешка (1) и непрерывное соединение этого мешка (на данной стадии) и ротовой полости (2). 3 – меккелев хрящ; 4 –язык. (Из Brylski, Hall, 1988; фотография с любезного разрешения этих авторов.)

это один из порогов. Расположение эпителиального выпячивания (спереди или сзади) определяет, будет ли защечный мешок внутренним или наружным. «Переходной стадии» с двумя отверстиями – одним внутрь, а другим наружу – не существует ¹. Можно представить себе, что возникновение наружного защечного мешка было вызвано случайными мутациями, сдвинувшими выпячивание эпителия несколько вперед. В условиях пустыни подобный признак мог бы быть подхвачен отбором. По мнению ван Валена (Van Valen, 1976), эволюцию можно определить как «регуляцию развития со стороны экологии».

Передача компетенции

Другой возможный способ использования индукции для создания изменений в развитии, которые могли бы подвергаться отбору в процессе эволюции, – это передача компетенции. Идея о передаче компетенции, которую популяризировали К.Уоддингтон и И. И. Шмальгаузен, позволяет объяснять сохранение новых фенотипов, которым благоприятствует отбор. В 1936 г. Уоддингтон, Нидхэм и Браше сделали неожиданное открытие. Они надеялись выделить из хорды некий специфический фактор, который был бы способен индуцировать образование нервных пластинок, а вместо этого обнаружили, что способностью к такой индукции обладает множество различных природных и синтетических соединений. Это заставило их по-новому истолковать свои данные и высказать мнение, что подлинный нейрализующий фактор находится в покоящемся состоянии в компетентной эктодерме и что существует ряд разнообразных веществ, способных освободить этот фактор от его ингибитора. Затем Уоддингтон перенес главное внимание с индуцирующих клеток на компетентные клетки. Он полагал, что в роли индуктора могут выступать самые разные вещества, тогда как компетентная ткань должна содержать в себе нечто, что позволяет ей реагировать на эти вещества. Индуктор дает лишь толчок (Waddington, 1940). Генетическому контролю подвергается только компетенция, которая и несет ответственность за детали развития.

Поскольку компетенция может быть достигнута независимо от данного индуктора и поскольку различные соединения индуцируют одни и те же процессы развития в данной компетентной ткани, Уоддингтон высказал предположение, что данная компетентная ткань может передавать свою способность реагировать от одного индуцирующего фактора другому. Кроме того, эти индукторы могут быть как внутренними, так и внешними. Внешние индукторы уже была известны, и в качестве примера Уоддингтон воспользовался определением пола у Bonellia (гл. 21). Уоддингтон отметил также, что подобным примером может служить способность к образованию мозолей на тех участках кожи, которые постоянно трутся о грунт. В этом случае клетки кожи проявляют способность к образованию мозолей, если их индуцировать трением. Гены, очевидно, реагируют на индуцирующее воздействие, вызывая пролиферацию клеток, образующих мозолистую

¹ Отсутствие переходных форм нередко используется креационистами в качестве аргумента при критике теории эволюции. Например, при переходе от рептилий к млекопитающим две из трех костей, образующих нижнюю челюсть у рептилий, превратились в наковальню и молоточек, так что в нижней челюсти осталась лишь одна кость (зубная). Сторонники креационизма Гиш (Gith, 1973) считает такое положение вещей невозможным, поскольку не найдено ни одного ископаемого животного, у которого было бы две или три кости в нижней челюсти и две или три слуховые косточки. Он заявляет, что у такого животного нижняя челюсть должна была бы волочиться по земле. Однако существование именно такой переходной формы вовсе не обязательно (описано свыше десятка переходных форм между черепами рептилий и млекопитающих). Хопсон (Hopson, 1966), основываясь на эмбриологических соображениях, показал, что кости нижней челюсти могли разделиться и использоваться для разных функций, а Ромер (Romer, 1970) обнаружил ископаемых рептилий, у которых новое сочленение нижней челюсти уже функционировало, тогда как прежние кости становилась бесполезными.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: