Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

318 ГЛАВА 23 _______ ______________________

Рис. 23.23. Зависимость между температурой и соотношением полов [F/(F + М)] в период, когда происходит определение пола у рыбы Menidia menidia. У экземпляров, пойманных в самой северной части ареала М. menidia (Новая Шотландия), температура мало влияет на определение пола. Влияние среды на зародышей рыб, пойманных южнее (особенно в областях от Виргинии до Южной Каролины) было выражено сильнее. (Из Conover, Heins, 1987.)

разногласия, перед нами пример детерминации касты, происходящей внутри самого зародыша.

Как показывает пример Pheidole, детерминация, зависящая от среды, может быть интернализована. Следует также иметь в виду, что у этих муравьев касте рабочих присущ полиморфизм. Среди них сформировались солдаты – крупные рабочие. Уилсон (Wilson, 1971) указывал, что из 260 известных нам родов муравьев только у семи среди рабочих наблюдается полный диморфизм. Если полиморфизм рабочих особей дает преимущество (Oster, Wilson, 1978), то почему он не возникает и в других родах муравьев? По мнению Уиллера, полиморфизм у рабочих проявляется только в тех группах, в которых детерминация репродуктивных самок наступает очень рано. После того как произойдет детерминация, становится возможным варьировать питание личинок, создавая разные касты рабочих.

ВОЗМОЖНАЯ ПЕРЕДАЧА КОМПЕТЕНЦИИ ПРИ ДЕТЕРМИНАЦИИ ПОЛА У РЫБ. Если компетентная ткань способна заменять средовые индукторы, воздействующие на развитие, на внутренние индукторы, закодированные в геноме, то можно допустить и обратное. Можно ожидать, что при некоторых селективных условиях генетическая индукция заменяется средовой индукцией. Возможно, что именно это имеет место при некоторых типах детерминации пола под действием факторов среды. Такая детерминация пола наблюдается у ряда беспозвоночных и позвоночных – рыб, амфибий и рептилий (гл. 21). Чарнов и Булл (Charnov, Bull, 1977) утверждали, что в пятнистых местообитаниях детерминация пола под действием среды должна носить адаптивный характер, поскольку в одних участках таких местообитаний выгоднее быть самцом, а в других выгоднее быть самкой. Коновер и Хейнз (Conover, Heins, 1986) приводят данные, указывающие на то, что у некоторых рыб крупные размеры самок создают преимущество, поскольку это обеспечивает более высокую плодовитость. Самки атерины рода Menidia, вылупившиеся из икры в начале сезона размножения, обладают преимуществом, так как при этом период нагула оказывается у них более длительным и они достигают больших размеров. Для самцов размеры не имеют значения. Коновер и Хейнз установили, что в южной части ареала Menidia самки действительно вылупляются в начале сезона размножения. Температура, очевидно, играет во всем этом важную роль. Однако у того же вида вблизи северных границ его ареала никакой детерминации пола, обусловленной факторами среды, не наблюдается; соотношение полов при любой температуре равно 1:1 (рис. 23.23). По мнению авторов, это объясняется тем, что у популяций, обитающих в северных частях ареала, период нагула очень короткий, так что раннее вылупление не дает самке никакого преимущества. Таким образом, у этого вида рыб детерминация пола зависит от средовых факторов в тех областях, где такая детерминация имеет адаптивное значение, в других же частях ареала пол детерминируется генотипически. И опять, как видим, половой фенотип может индуцироваться средой или же детерминироваться геномом, как у большинства млекопитающих.

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ 319

Задержка имплантации

Один вероятный пример передачи компетенции от одного индуктора другому относится к виду, у одних подвидов которого индуктивные стимулы являются внутренними, тогда как у других подвидов тот же самый процесс контролируется другим индуктором Это явление можно наблюдать при имплантации бластоцист в матку у пятнистого скунса. У восточного подвида этого скунса, Spirogale putorius, имплантация протекает нормально. Спаривание происходит в апреле, беременность продолжается около двух месяцев, и детеныши рождаются в июне или июле, когда пиши для них много. Западный же подвид обитает на больших высотах и не может спариваться в апреле. Западные скунсы спариваются в сентябре. Если бы у этого подвида зародыши развивались с такой же скоростью, как у восточного, и беременность продолжалась два месяца, то детеныши рождались бы в ноябре и декабре, и им пришлось бы голодать. Однако у западного подвида в процессе эволюции выработалась задержка имплантации. Несмотря на то что оплодотворение и ранние стадии дробления начинаются в сентябре, имплантация бластоцисты задерживается до апреля (т.е. происходит в то же самое время, что я у настоящего подвида). Продолжительность этой задержки, вероятно, регулируется длиной дня, поскольку у ослепленных скунсов она больше. (У других животных с задержкой имплантации фотопериод иногда воспринимается эпифизом.) К концу периода задержки у самки начинает вырабатываться прогестерон, под действием которого матка становится способной принять бластоцисту, ожидающую этого 210-230 сут (Renfree, 1982). Задержка имплантации составляет часть жизненного цикла многих млекопитающих.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: