Сделай Сам Свою Работу на 5

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.





44 ГЛАВА 16

 

Рис. 15.45. Специализация мембраны в месте контакта двух клеток. А. Плотные контакты. Две соседние эндотелиальные клетки сближаются и их мембраны сливаются (стрелки), образуя плотное соединение. Б. Десмосомы. Электронная микрофотография десмосом двух соседних клеток из эпидермиса тритона. В обеих клетках можно видеть белковое утолщение, межклеточное пространство заполнено гликопротеиновым матриксом. В. Щелевые контакты. Электронная микрофотография области щелевого контакта между двумя противолежащими клетками. Структуры, напоминающие бусины, образованы рядами контактных белков, формирующих туннели между клетками. (А – с любезного разрешения J. Rash; Б – из Kelly, 1966; В – из Peracchia, Dulhunty, 1976.)

 

Десмосомы часто встречаются в тех случаях, когда клетки соединяются для формирования непроницаемой ткани. В цитоплазме прилежащих клеток обнаруживаются локальные утолщения, образованные фибриллярным белком. Ширина промежутка между клетками составляет 200-350 нм и заполнено гликопротеиновым цементом (рис. 15.45. Б). Клетки, соединенные посредством десмосом, отделить друг от друга очень трудно.



Щелевые контакты можно обнаружить между прилежащими клетками многих типов, находящимися на расстоянии от 20 до 40 нм. Это пространство пересекают тончайшие отростки (рис. 15.45. в), которые служат не для разделения компартментов, а для коммуникации клеток друг с другом. Клетки, связанные коммуникационными каналами, называются «сопряженными»; они могут обмениваться друг с другом небольшими молекулами и ионами. У большинства зародышей по крайней мере ранние бластомеры связаны щелевыми контактами, в результате чего небольшие растворимые молекулы и ионы свободно проходят между ними. И снова мы можем обратиться к уже обсуждавшимся примерам: так, клетки внутренней клеточной массы зародышей мле-


 

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ УПОРЯДОЧЕННОСТЬ КЛЕТОК 45

копитающих сопряжены посредством щелевых контактов, а в ходе развития некоторых моллюсков щелевые контакты формируются в точно определенное время, когда возникает необходимость передачи информации от одного бластомера к другому.



О значении щелевых контактов в развитии можно судить по результатам сравнительно недавно проведенных опытов на зародышах амфибий и млекопитающих. Когда в один из бластомеров 8-клеточной бластулы Xenopus путем микроинъекции вводили антитела к белкам щелевых контактов, то потомки этой клетки, обычно связанные посредством щелевых контактов, не могли больше обмениваться ионами и малыми молекулами. Головастики, развившиеся из обработанных таким способом бластул, оказались дефектными, и эти дефекты развития были специфически связаны с судьбой инъецированной клетки (рис. 15.46). Потомство такой клетки не погибало, но оказывалось не способно следовать по нормальному пути развития (Warner et al., 1984). В некомпактизованном и в компактизованном зародыше мыши все 8 бластомеров связаны друг с другом посредством щелевых контактов. Если контакты не-

 


Рис. 15.46. Влияние щелевых контактов на развитие. Срез через головастика Xenopus, у которого в один из бластомеров на 8-клеточной стадии инъецировали (А) контрольные антитела или (Б) антитела против белка щелевого контакта. Сторона, образованная потомками этого бластомера. не имеет глаза и характеризуется аномальным строением мозга. (Из Warner et al., 1984; фотографии с любезного разрешения А.Е.Warner.)

компактизованных зародышей блокировать соответствующими антителами, то клетки продолжат деления, но компактизации не произойдет (Lo, Gilula, 1979; Lee et al., 1987). Таким образом, щелевые контакты, по-видимому, играют существенную роль в сообщении клеткам важной для развития информации.

В 1782 году французский эссеист Дени Дидро описал проблему морфогенеза, возникшую в горячечном бреду у известного физика, которому казалось, что тело образовано мириадами «крошечных чувствительных телец», но который никак не мог понять, каким образом этот агрегат может стать организмом.


Результаты современных исследований показали, что упорядоченность обусловлена молекулами на поверхности самих клеток. В следующих главах мы более подробно рассмотрим некоторые из этих морфогенетических взаимодействий.

ЛИТЕРАТУРА



 

 








Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту:



©2015 - 2024 stydopedia.ru Все материалы защищены законодательством РФ.