Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ УПОРЯДОЧЕННОСТЬ КЛЕТОК 11

Рис. 15.6. Удлинение протока пронефроса путем клеточной миграции. На тело зародыша в месте новообразованного зачатка протока пронефроса нанесена метка витальным красителем. Спустя несколько часов меченая часть протока пронефроса переместилась в каудальную область зародыша, удалившись от первоначального источника. (По Poole, Steinberg, 1982b.)

пронефроса у хвостатых амфибий регулируется гаптотаксисом. Зачаток протока пронефроса отделяется от дорсальной мезодермы в виде плотного тяжа клеток, простирающегося вдоль пяти-шести сомитов по вентролатеральной границе сегментирующейся мезодермы. Сначала эта группа клеток выявляется в виде овальной массы вблизи головы зародыша, но по мере его развития этот зачаток распространяется вдоль вентролатеральной границы сомитов до тех пор, пока не достигнет клоаки (места выделения мочи). Рост протока осуществляется путем миграции исходной клеточной популяции. При этом клеточных делений не отмечено, индивидуальные клетки не удлиняются, а краситель, использованный для мечения клеток заднего конца зачатка пронефроса у раннего зародыша, обнаруживается вблизи клоаки на поздних стадиях (рис. 15.6). Таким образом, очевидно, что клетки зачатка пронефроса мигрируют по определенному пути из одного места на поверхности зародыша в другое.

Можно полагать, что фактор, определяющий эту миграцию, поляризован (т.е. локализован в виде градиента) на поверхности зародыша. Эту миграцию нельзя объяснить хемотаксисом, поскольку удаление области клоаки ее не прекращает, а пересадка клоаки в другие области зародыша не изменяет направление миграции зачатка пронефроса. Миграцию не определяет форма зародыша, не обусловливается она и электрическим градиентом (см. ниже). Если зачаток пронефроса одного зародыша пересадить другому, то проток донора всегда перемещается дорсально вдоль боковой мезодермы, чтобы соединиться с протоком хозяина, а затем мигрирует под сомитами каудально по направлению к клоаке (рис. 15.7). Трансплантированный проток никогда не смещается нейтрально или к голове, какой бы ни была его ориентация при имплан-

Рис. 15.7. Миграция клеток при удлинении протока пронефроса. А. Микрофотография, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа, на которой представлен трансплантированный зачаток протока пронефроса (внизу), распространяющийся по боковой мезодерме хозяина дорсокаудально, где он сольется с протоком хозяина. Б. Проток пронефроса аксолотля дикого типа трансплантирован хозяину-альбиносу, чтобы показать, что миграция происходит только в дорсальном (к сомитам) и каудальном (к клоаке) направлениях. (А – из Steinberg, Poole, 1982; Б – из Zackson, Steinberg, 1986; фотографии с любезного разрешения M.S. Steinberg, S. Zackson.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

12 ГЛАВА 15

тации (Zackson, Steinberg, 1987). Согласно полученным сравнительно недавно данным (Steinberg, 1987), у зародышей хвостатых амфибий на поверхности мезодермы существует градиент щелочной фосфатазы; этот градиент располагается в вентродорсальном и переднезаднем направлении. Устранение градиента ингибиторами щелочной фосфатазы останавливает миграцию протока пронефроса. Таким образом, вдоль клеточных поверхностей, по-видимому, существуют градиенты молекул, ориентирующие клетки при их миграции в зародыше.

Гальванотаксис

Возможен еще один источник полярных градиентов в зародыше - заряженные ионы. Разница потенциалов между клетками и их окружением может играть ключевую роль в развитии (как и в процессе оплодотворения). Существует ли разница потенциалов между отдельными частями зародыша и насколько важна такая разница для морфогенеза?

В 1920 г. в лаборатории Гаррисона были получены данные, свидетельствующие о том, что растущие нервные волокна располагаются вдоль электрических силовых линий (lngvar, 1920). Однако спустя 14 лет аналогичные эксперименты в той же лаборатории дали иные результаты (Weiss, 1934), в связи с чем представление о влиянии электрических токов на морфогенез (гальванотаксис) потеряло свою популярность. Положение изменилось, когда Яффе и Нуччителли (Jane, 1981; Nuccitelli, 1984) сконструировали зонд, способный выявлять исключительно малые электрические токи в живом организме. Этих слабых электрических полей (10-100 мВ мм^–1) оказалось достаточно для изменения направления роста нервов или для его ускорения в направлении отрицательного полюса (рис. 15.8) (Hinkle et al., 1981; Jane, Poo, 1979). Подобный катодный эффект можно наблюдать при электрических градиентах около 7 мВ·мм^–1. По-видимому, электрический ток обусловливает приток Са²⁺ в особую зону конуса роста, вызывая сборку цитоскелета и движение в определенном направлении (Cooper, Schliwa, 1985). Фибробласты куриного зародыша также мигрируют к отрицательному полюсу при культивировании их в слабом поле постоянного тока (Nuccitelli, Erickson, 1983). Более сильные электрические токи зарегистрированы у раннего куриного зародыша (Jaffe, Stern, 1979), в регенерационной бластеме конечностей некоторых амфибий (Borgens, 1982) и в яичнике бабочки Cecropia (Woodruff, Telfer, 1974). В последнем случае электрический ток, вероятно, играет важную роль в избирательном транспорте (наподобие электрофореза) материала из фолликулярных клеток в ооцит (гл. 21). Однако роль таких токов в направленной миграции аксонов и в поведении клеток в организме все еще остается неясной.

Рис. 15.8. Гальванотаксис в культуре. Нейроны Xenopus простирают свои аксоны параллельно градиенту напряжения 170 мВ/мм. Знаками плюс и минус обозначены соответственно анод и катод. (Из Hinkle et al., 1981; фотография с любезного разрешения К. R. Robinson.)

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: