Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

ФОРМИРОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 125

Рис. 17.47. Схема элиминации синапсов в развивающихся скелетной мышце {слева) и симпатических ганглиях (справа). У новорожденного млекопитающего каждый аксон стимулирует несколько мышечных волокон или ганглиозных клеток: у взрослых млекопитающих, однако, каждый аксон стимулирует лишь одно волокно или одну клетку. (По Purves, Lichtman, 1985.)	Рис. 17.48. Картина гибели клеток в зачатке ноги куриного зародыша (А) и зародыша утки (Б). Затемнены области гибели клеток. (По Saunders, Fallen, 1966.)

Чем выше активность, тем сильнее конкуренция и тем скорее элиминируются избыточные синапсы. Пурвес и Лихтман (Purves, Lichtman, 1980; Lichtman, Purves, 1983) предположили, что именно несбалансированная активность ведет к конкуренции и элиминации синапсов у котят с экспериментальным одноглазием и что нормальная несбалансированная активность таким же образом служит причиной элиминации синапсов в других отделах нервной системы. Согласно этим представлениям, существует своего рода ««естественный отбор», в результате которого наиболее интенсивно используемые синапсы будут продолжать свое функционирование и сохранятся. Идея такой конкуренции впервые была высказана Ру в 1881 г., но до сих пор не принималась всерьез. Элиминация лишних синапсов может обусловить у взрослого организма более эффективные ответы, а прогрессирующее ограничение аксонов единственной мишенью может быть причиной снижения пластичности нервной системы, которая наблюдается в детстве.

Гибель клеток играет существенную роль в формировании конечностей, сердца и скелета. В развитии животных есть примеры, с очевидностью свидетельствующие о том, что гибель клеток может быть генетически запрограммирована и сохранена отбором в ходе эволюции. Один из таких примеров – наличие или отсутствие перепонки на конечностях. Ноги утки и курицы отличаются друг от друга дифференциальной гибелью или сохранностью клеток между пальцами (рис. 17.48). Полагают, что гибель клеток играет важную роль в обособлении лучевой и локтевой костей. Саундерс и др. (Saunders et al., 1962) обнаружили, что после определенной стадии развития клетки, обреченные на гибель, будут погибать даже в том случае, если их пересадить в другие области зародыша; пересадка клеток до этой критической стадии может спасти их. В период между временем, когда происходит детерминация гибели клеток, и временем, когда эта гибель осуществляется фактически, наблюдается резкое снижение уровня синтеза ДНК. РНК и белка (Pollak, Fallon, 1976).

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

126 ГЛАВА 17

ЛИТЕРАТУРА

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

____ ____ ФОРМИРОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 127

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

128 ГЛАВА 17

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

ФОРМИРОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 129

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

Глава 18. Генетика формирования пространственной организации у дрозофилы

Библиотека – беспредельна и незыблема. Если бы вечному страннику удалось преодолеть преграду времени в несколько столетий, он обнаружил бы те же самые книги, в том же самом беспорядке, повторение которого и создает порядок: Порядок как токовой. Эта мысль скрашивает мое одиночество.

ЖОРЖ ЛУИ БОРЖЕ (1962)

Беда с этими млекопитающими – среди них нет ни одного занятного мутанта.

У. БЕНДЕР, М. ПАЙФЕР (1987)

Введение

К началу двадцатого столетия генетика, эмбриология и эволюционная биология сформировались как три разные области знания (Mayr, 1982; Raff, Kaufman, 1983). До этого времени их считали единой дисциплиной, используя для ее названия термин развитие: например, теорию Дарвина рассматривали как «гипотезу развития». Но к 1926 г. эти науки имели свои журналы, руководства и свою терминологию. Ни генетика, ни эмбриология, ни эволюционное учение друг в друге не нуждались: генетика изучала передачу наследственных признаков из поколения в поколение, эмбриология – проявление этих признаков, а эволюционное учение – возникновение, отбор и закрепление их в ряду поколений.

В конце тридцатых годов были сделаны первые попытки соединить генетику, эмбриологию и эволюционное учение воедино (Goldschmidt, 1938; Just, 1939; Waddington, 1940), однако успехом эти попытки не увенчались. И только в последние годы техника рекомбинантных ДНК и моноклональных антител нивелировала границы этих трех наук. Генетика онто- и филогенетического формирования пространственной организации насекомых стала одной из наиболее значительных областей взаимопроникновения генетики, эмбриологии и эволюционной теории: именно здесь произошла их интеграция, предсказанная Гольдшмидтом и Уоддингтоном.

Успех изучения пространственной организации у зародыша оказался возможным благодаря использованию наследственных изменений – мутаций. И здесь ученым неоценимую услугу оказала плодовая муха – дрозофила, поскольку из всех эукариот генетика именно этого организма была изучена наиболее полно. Анализ путей, посредством которых мутации оказывают влияние на пространственную организацию, а она в свою очередь определяет дифференцировку генетически маркированных тканей, стал ключом к пониманию механизмов морфогенеза.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: