Пищеварительная трубка и ее производные

Позади глотки пищеварительная трубка сужается, переходя в пищевод, за которым следуют желудок, тонкий кишечник и толстый кишечник. Энтодермальные клетки образуют только выстилку пищеварительной трубки и ее желез, тогда как мезодермальные мезенхимные клетки, которые окружают эту трубку, дифференцируются в мышцы, обеспечивающие перистальтику.

На рис. 6.41 видно, что желудок развивается подобно глотке, как расширенный участок трубки. Каудальнее формируется кишечник, и связь между ним и желточным мешком в конечном счете прерывается. На каудальном конце кишечника возникает углубление, в котором энтодерма встречается с лежащим над ней покровным эпителием. Тонкая клоакальная мембрана разделяет эти две ткани. Впоследствии она разрывается, и образуется отверстие, которое станет анальным.

Печень, поджелудочная железа и желчный пузырь

Энтодерма также образует выстилку трех дополнительных органов, которые развиваются непосредственно за желудком, каудальнее его. Печеночный дивертикул представляет собой энтодермальную трубку, которая простирается от передней кишки в окружающую мезенхиму. Мезенхима индуцирует

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

220_______________ ГЛАВА 6_______________________________________________________________________________

Рис. 6.41. Пищеварительная система 6-недельного зародыша человека. Область желудка в пищеварительной трубке начала расширяться; поджелудочная железа представлена двумя закладками, которые впоследствии сольются. (По Langman, 1981.)

энтодерму, которая в ответ на ее воздействие пролиферирует, ветвится и формирует железистый эпителий печени. Часть печеночного дивертикула (область, ближайшая к пищеварительной трубке) продолжает функционировать как дренажный проток печени, а из ответвления от этого протока образуется желчный пузырь (рис. 6.42). Поджелудочная железа развивается в результате слияния четко выраженных дорсального и вентрального дивертикулов. Оба этих зачатка возникают из области энтодермы, расположенной непосредственно за желудком; по мере их роста они сближаются и в конце концов сливаются. У взрослого человека сохраняется только вентральный проток, несущий

Рис. 6.42. Развитие поджелудочной железы у человека. На 30 сут. развития зародыша (А) вентральная закладка поджелудочной железы расположена вблизи зачатка печени. К 35 сут. железа начинает мигрировать назад (Б). В течение шестой недели развития вентральная закладка поджелудочной железы приходит в контакт с дорсальной закладкой (В). У большинства людей дорсальная закладка железы утрачивает свой проток в двенадцатиперстную кишку. Однако примерно у 10% популяции сохраняется система двух протоков (Г). (По Langman, 1969.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

________________ РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ. МЕЗОДЕРМА И ЭНТОДЕРМА 221

Рис. 6.43. Разделение передней кишки на пищевод и дыхательный дивертикул (трахею) в течение третьей и четвертой недель беременности у человека. А. Вид сбоку (конец третьей недели). Б, В. Вид с брюшной стороны (четвертая неделя беременности). (По Langman, 1969.)

пищеварительные ферменты в кишечник. У других видов (например, у собак) оба протока — дорсальный и вентральный — открываются в кишечник.

Дыхательная трубка

Легкие также являются производными пищеварительной трубки, хотя они совсем не участвуют в пищеварении. В центре задней области глотки между четвертой парой глоточных карманов появляется ларинго-трахеальная борозда, которая тянется по вентральной поверхности передней кишки (рис. 6.43). Эта борозда затем раздваивается на две главные ветви, которые образуют легкие. Ларинготрахеальная энтодерма становится выстилкой трахеи, двух бронхов и воздушных мешков (альвеол) легких. Как мы увидим в одной из последующих глав, ветвление этой энтодермальной трубки зависит от взаимодействий между разными типами мезодермальных клеток на ее пути. Легкие являются эволюционным новшеством, и они последними из органов млекопитающих завершают свою дифференцировку. Легкие должны быть способны к поглощению кислорода с первым вдохом ребенка. Чтобы это осуществить, альвеолярные клетки секретируют в жидкость, омывающую легкие, поверхностноактивное вещество — сурфактант. Этот сурфактант, состоящий из фосфолипидов, таких, как сфингомиелин и лецитин, секретируется на поздних стадиях беременности, и необходимый физиологически полезный уровень их содержания достигается у человека обычно на 34-й неделе беременности. Эти вещества дают альвеолярным клеткам возможность соприкасаться не слипаясь. Дети, родившиеся преждевременно, часто испытывают затруднения в дыхании, и их приходится держать в респираторных камерах (где длительное время поддерживается искусственное дыхание) до тех пор, пока не созревают клетки, секретирующие сурфактант.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: