Особенности транспорта воды по древесному растению

Каковы те силы, которые осуществляют непрерывный ток воды от корней через стебель и листья? У травянистых низкорослых растений механизм перетекания ксилемного сока понять легко. Корневое давление нагнетает воду в сосуды центрального цилиндра корня, а сосущие силы, возникающие в листьях благодаря процессу транспирации, притягивают эту воду. Тем самым создается постоянный ток воды по всему растению.

Процесс подъема воды от корней до листьев носит название восходящего тока, в отличие от нисходящего тока органических веществ от листьев к корням. Кор­невое давление, создающееся благодаря метаболизму корневых окончаний, получило название нижнего концевого двигателя водного тока. Притягивающие же воду сосущие силы листьев называют верхним концевым двигателем водного тока.

Труднее объяснить непрерывность водного столба у гигантов растительного мира – эвкалиптов, секвой и некоторых других древесных растений, высота кото­рых достигает 140 м. Наши обычные деревья также имеют довольно большие размеры: береза – до 25 м, дуб – 40 м, сосна и ель – до 50 м. К этому следует добавить и значительную протяженность водопроводя­щей системы корней.

Водный ток испытывает и преодолевает силу зем­ного притяжения, силу тяжести. В силу этого, например, обычные поршневые насосы не могут поднять воду с глубины более 10 м, ибо этот 10–метровый столб воды соответствует давлению в 1 атм. Кроме того, движение воды по ксилеме испытывает довольно значительное сопротивление, особенно у представителей голосеменных древесных растений.

Объяснение того, что водный столб протяженностью многие десятки метров не разрывается, находим в теории сцепления (когезии) и смачивания стенок со­судов и трахеид водой (адгезии). Действительно, между молекулами передвигающейся воды существуют значительные силы сцепления, заставляющие эти мо­лекулы следовать друг за другом. Этому способствует и то, что водопроводящие элементы представляют как бы единое целое с водным потоком, так как стенки их полностью смочены, насыщены водой. В них нет воздуха. В таком состоянии они оказывают минимальное сопротивление движущемуся потоку. Кроме того, само строение сосудов не способствует передвижению пузырьков воздуха из одного сосуда в другой.

Все это весьма сильно отличает условия, создающиеся в дереве, от условий в поршневых насосах. В последних между стенками цилиндра и поршня посто­янно появляются пузырьки воздуха, нарушающие целостность водного столба. Происходит обрыв этого столба при подъеме на высоту более 10 м.

Для того чтобы поднять воду на высоту 100 м, необходимо наличие сосущих сил в кроне дерева порядка 30 – 35 атм: на преодоление силы тяжести – 10 атм, сопротивления фильтрации через поперечные стенки сосудов – 20 – 25 атм. В природной обстановке леса такие величины часто регистрируются экспериментально. Поэтому с чисто физической точки зрения представляется возможным объяснить подъем воды на высоту 100 м и более.

В процессе транспирации в листьях деревьев возникают сосущие силы, достигающие десятков атмосфер. Листья насасывают воду из стебля, вследствие чего в сосудах возникает отрицательное давление разрежение. Такое состояние можно наблюдать при помощи несложных приборов: в теплый летний день при интенсивной потере воды стволы деревьев уменьшаются в диаметре. Другой способ заключается в том, что при срезании интенсивно транспирирующей ветки в подкрашенной воде отмечается мгновенное проникновение краски через поверхность среза благодаря расширению сосудов.

В зависимости от анатомического строения древесины линейная скорость восходящего тока колеблется от 1 – 6 м/ч у хвойных и рассеянно–сосудистых дре­весных пород (береза, осина, бук, липа, ольха, тополь, граб, клен) до 25 – 60 м/ч у кольцесосудистых (дуб, ясень, вяз, каштан). Такая скорость зарегистрирована летом в полдень. Скорость передвижения воды по дереву в течение суток изменяется и в основном соответствует интенсивности транспирации. Существует и светозависимый восходящий водный поток в растениях, тесно не связанный с транспирационной активностью.

В самом дереве быстрее всего вода передвигается в стволе и медленнее – в наиболее молодых ветвях. Среднее положение по этому показателю занимают старые ветви.

Особенности водного тока по стволу дерева:

· С помощью изотопной техники и введения в ствол красок было показано, что у большинства древесных растений водный ток в стволе передвигается по спирали. Это тесно связано с макростроением древесного ствола, что затрудняет ответ на вопрос, какая часть корневой системы питает водой ту или иную сторону кроны дерева.

· Передвижение воды в радиальном направлении осуществляется медленнее и происходит через поры на стенках сосудов и трахеид. Оно имеет значение в поддержании нормальной оводненности живых элементов древесины и коры.

· Неравномерность водного тока. Далеко не вся древесина служит местом проведения воды. У ядровых древесных растений (сосна, дуб) для этого служит только заболонь. При этом более активны в проведении воды последние годичные слои древесины. Это объясняется тем, что только эти слои переходят в древесину однолетних ветвей, тесно связанную с водопроводящей системой листьев. У хвойных, в частности у ели, проводящие пучки хвои сообщаются, по–видимому, с несколькими годич­ными кольцами. Старые годичные кольца просто не достигают кроны, они выклиниваются по мере увеличения высоты дерева. У ряда древесных пород (акация белая, фисташка, ясень) вода проводится всего лишь 1 – 3 последними годичными слоями заболони. Такая же картина наблюдается и у заболонных, и у спелодревесных пород (осина, береза, липа), но у них число годичных слоев, проводящих воду, несколько больше.

· Можно назвать и такую особенность восходящего тока в стволе дерева, как его изолированность. В общих чертах она присуща и травянистым расте­ниям. Тем не менее, у древесных растений она выражена в большей степени. Проводящая воду древесина ствола отделена от внешней среды не только живыми клетками камбия и флоэмы, но и толстой пробкой или коркой, ограничивающих связь древесины с воздухом атмосферы.

· Такое свойство восходящего тока, как обратuмость, иногда наблюдается в природе у ряда древесных пород, в том числе у некоторых хвойных (ели, пихты), при укоренении нижних ветвей, соприкасающихся с почвой, или верхушек у вываленных деревьев. Ток воды здесь идет в обратном направлении – от морфологически верхнего конца к морфологически нижнему концу.

Восходящий ток обеспечивает все живые клетки растения водой и минеральными элементами. Очень важна роль восходящего тока и в обеспечении живых клеток корней, ствола и ветвей кислородом, ибо проницаемость тканей коры, камбия, древесины для газов весьма низка. Этот растворенный в воде восходящего тока кислород идет на осуществление процесса дыхания живых элементов дерева.

Восходящий ток влияет и на оводненность тканей, в частности древесины ствола. В молодом возрасте до образования ядра наибольшей влажностью обладает древесина хвойных пород. Это различие, очевидно, связано с отсутствием у них по сравнению с лиственными породами либриформа.

Содержание воды в древесине у большинства древесных растений увеличивается от внутренней части ствола к внешней и от основания ствола к его верши­не. В пределах же кроны дерева количество воды в древесине увеличивается от вершины к основанию.

Резкие изменения оводненности древесины наблюдаются течение года. Так, у хвойных древесных растений самая низкая влажность отмечается в летние месяцы, а самая высокая – зимой. В поздневесеннее и раннеосеннее время влажность древесины занимает среднее положение. Влажность ядровой древесины практически остается неизменной и самой низкой. У лиственных древесных пород отмечено два периода пониженной влажности – летний и во второй половине зимы и два повышенной – весенний во время сокодвижения и зимний – в первой половине зимы.

Влажность древесины молодых деревьев несколько выше, а амплитуда колебаний ее больше, чем у старых деревьев. Содержание воды в древесине меняет­ся и в течение летних суток: наиболее высокое рано утром, а низкое – в полдень.

Вода, запасенная в середине ствола, способна передвигаться в молодые побеги, что особенно важно при отсутствии доступной для растений воды в почве (за­суха, морозы). Например, 100– летняя сосна может переносить засушливый период за счет внутренних запасов воды в стволе в течение целого месяца.

Перетекающая по растению вода отличается от метаболической воды, которая непосредственно используется в различных процессах обмена веществ. Вода постоянно обменивается в клетках растений. С помощью современной техники, в частности изотопной, удалось показать, что самый быстрый обмен внутри­тканевой воды на внешнюю воду происходит в корнях растений, а самый медленный – в стеблях. Промежуточное положение занимают листья.

Водный баланс растений

Водный режим (водообмен) растений представляет собой совокупность ряда процессов: поглощение воды растением; проведение воды по растению; потеря воды в процессе транспирации (испарения); усвоение воды клетками.

Сравнение прихода воды и ее расхода носит название водного баланса растения. Если расход воды превышает ее приход, то в растении возникает водный дефицит.

Оводненность тканей растений выражают в процентах на общую сырую или сухую массу, причем первое более предпочтительно.

Относительное содержание воды в тканях определяется по формуле

(a – b) / a ·100, где а – сырая масса; b – абсолютно сухая масса.

Расчеты содержания воды на сухую массу в ряде случаев не дают желаемых результатов. Сезонные изменения влажности листьев нередко являются в большей мере следствием увеличения или уменьшения сухой массы, нежели содержания воды. Сухая масса растущего листа, например, быстро увеличивается благодаря постоянному утолщению клеточных стенок. Колебания сухой массы наблюдаются при различной интенсивности фотосинтеза, дыхания, оттока продуктов фотосинтеза и т.д.

Выражают оводненность и через водный дефицит –отношение недостатка насыщения клеток водой к количеству воды при полном насыщении. Водный дефицит рассчитывают по формуле

d = (с – а) / (с – b) · 100,

где а – сырая масса; b – абсолютно сухая масса; d – водный дефицит, %; с – масса исследуемой ткани при полном насыщении.

В умеренно влажные и не слишком жаркие дни транспирация хорошо согласована с поступлением воды, оводненность тканей довольно постоянна, т.е. складывается благоприятный водный баланс растения. В жаркие летние дни усиление транспирации нарушает это относительное равновесие, что вызывает водный дефицит, достигающий даже при достаточной влажности почвы 5–10 %, а при недостатке влаги в почве – 25 %, что указывает на отрицательный характер водного баланса. Это объясняется тем, что корни не успевают покрывать расход воды на транспирацию, интенсивность которой, особенно в полуденные часы, сильно возрастает. Полуденный водный дефицит представляет собой нормальное явление и не причиняет растению особого вреда. Его значительному увеличению препятствует способность растений снижать транспирацию под влиянием потери воды за счет возрастания водоудерживающей способности тканей и закрывания устьичных щелей.

Однако регулирование транспирации небеспредельно. В жест­ких условиях жаркого летнего дня при недостатке воды в почве происходит значительное нарушение водного баланса, которое проявляется в потере тургора растением – завядании. Завядание еще не указывает на утрату растением жизнеспособности. При обеспечении растений водой тургор восстанавливается и их нормальная жизнедеятельность возобновляется. Но завядание не проходит для растения бесследно: чем оно было глубже и длительнее, тем серьезнее его последствия.

Различают два типа завядания растений: временное и длительное. Первое наблюдается обычно в полуденные часы. При этом сильнее всего расходующие воду органы, а именно листья теряют тургор и вянут, остальные части растения, сохраняют тургесцентность. При ослаблений транспирации к вечеру водный дефицит снижается, а в ночные часы за счет активной деятельности корневой системы водный баланс полностью восстанавливается. Большого вреда временное завядание не причиняет, хотя возможно снижение урожая, так как наблюдаются депрессия фотосинтеза и приостановка ростовых процессов.

Длительное завядание наступает, когда в почве почти не остается доступной для растения влаги. В этих условиях водный баланс растения за ночь не восстанавливается. Такой не покрываемый к утру водный дефицит получил название остаточного дефицита. Завядающие листья оттягивают воду из других частей растения: молодых растущих верхушек, корней, плодов. Происходит отмирание корневых волосков, поглотительная деятельность корней значительно снижается. Поэтому, даже после полива водный баланс растения восстанавливается лишь через несколько дней. Последствия такого завядания могут быть необратимыми и губительными.

Влияние на растения недостатка воды. Способность растений переносить недостаточное влагообеспечение является комплексным свойством. Она определяется возможностью растений отсрочить опасное уменьшение оводненности протоплазмы (избегание высыхания) и способностью протоплазмы переносить обезвоживание без повреждения (выносливостью).

Избегание высыхания достигается благодаря морфологической, анатомической приспособленности растений к сохранению оптимальной оводненности тканей при сухости воздуха и почвы. Здесь можно выделить три основных направления: регулирование потери воды за счет ксероморфного строения листьев; усиление поглощения воды из почвы благодаря увеличе­нию мощности корневой системы и снижению водного потенциала корней; накопление воды и активизация ее транспорта.

Листья как органы транспирации обладают значительной пластичностью, и в их строении наблюдаются большие различия, зависящие от условий водоснабжения и освещенности, при которых происходят формирование и развитие растений. Большое значение для понимания природы засухоустойчивости имеют ис­следования В.Р. Заленского. В 1904 г. им было установлено, что существует строгая ярусная изменчивость анатомического строения листа. Оказалось, что чем выше расположен лист на стебле, тем сильнее у него выражены признаки ксероморфности, повышающие засухоустойчивость, а именно: больше длина проводящей системы на единицу поверхности; меньше размеры клеток как верхнего, так и нижнего эпидермиса; меньше размеры устьиц на верхней и нижней сторонах листа; большее число устьиц на единицу листовой поверхности; толще наружные стенки у клеток верхнего и нижнего эпидермиса; сильнее развит восковой налет; меньше размеры всех клеток мезофилла; более типично развита палисадная паренхима; менее типично выражена губчатая паренхима; слабее представлена система межклетников; несколько сильнее развиты механические ткани.

Одним из главных факторов, обусловливающих ксероморфизм строения листа, являются условия его водоснабжения на ранних фазах развития. Удаленность от корневой системы и оттягивание воды растущей верхушкой способствуют тому, что листья верхних ярусов формируются в условиях затрудненного водоснабже­ния, что приводит к их мелкоклеточности. Такое же ксероморфное строение может быть вызвано и непосредственным воздействием внешних факторов на растение: повышением сухости воздуха, понижением влажности почвы, а также периодическим завяданием. Растения, развивающиеся в таких условиях, отлича­ются повышенной засухоустойчивостью.

Установленные закономерности, получившие название закона Заленского, показали, что неправильно считать основным признаком засухоустойчивости способность растений расходовать как можно меньше воды. Сокращение расхода воды неизбежно влечет за собой и ухудшение условий воздушного и минерального питания растений. Ксероморфизм обеспечивает возможность активного функционирования в засушливых условиях.

Другая, не менее значимая возможность избегания высыхания – развитие мощной корневой системы для добывания воды. Соотношение между массой надземной системы и массой корней обычно тем больше смещается в пользу корней, чем сильнее растения в данной местности подвергаются действию засухи. Поддерживать нормальную оводненность тканей также помогает запасание воды в корнях, стволах и толстых ветвях деревьев, хотя у сельскохозяйственных растений такая способность развита слабо.

Возможность перераспределения влаги между растениями обусловливается срастанием корней. Установлено, что между переплетающимися корнями соседних растений возникают анатомические системы связи, по которым могут передвигаться питательные вещества и вода. Так, в опытах с томатом показано, что вода может транспортироваться между растениями, корни которых находятся в общем сосуде с почвой, и даже через корни промежуточного растения, которое само получает воду от других растений. В обоих случаях вода передавалась в количествах, достаточных для того, чтобы задержать, а иногда и предотвратить завядание. Эти наблюдения показывают, что нужно проявлять особую осторожность, проводя полевые измерения на растениях в сообществах, если влажность почвы под соседними растениями существенно отличается от влажности под изучаемыми экземплярами.

Кроме анатомо-морфологических существуют биохимические механизмы предотвращения обезвоживания. Высокая водоудерживающая способность цитоплазмы поддерживается путем накопления низкомолекулярных гидрофильных белков, связывающих в гидратных оболочках значительные количества воды. Этому способствует также накопление пролина и моносахаридов. Интересным свойством, уменьшающим потерю воды, обладают некоторые суккуленты. Благодаря особенностям процесса фотосинтеза (САМ-путь) они запасают в ночные часы при открытых устьицах СО₂ в составе яблочной кислоты в вакуолях, а днем используют его для восстановления на свету. Фотосинтез, таким образом, осуществляется при закрытых устьицах.

Засуховыносливость – это видоспецифическое и способное к адаптивному изменению свойство протоплазмы переносить водный дефицит. Протоплазма большинства растений чрезвычайно чувствительна к обезвоживанию. Клетки надземных органов мезофитов, к которым относится большинство сельскохозяйственных культур, погибают, если их несколько часов выдерживать в воздухе с относительной влажностью 92–96 %, что соответствует депрессии водного потенциала 5,5–11 МПа. Корни еще более чувствительны. Водный дефицит приводит к прогрессирующему обезвоживанию протоплазмы, что вызывает нарушение физиологических функций, их прекращение и повреждение протоплазматических структур. Снижение содержания воды в клетке ниже оптимального уровня, вызывающее нарушения метаболизма, называется водным стрессом.

Одним из показателей водного стресса является депрессия водного потенциала. Для типичной клетки листа мезофитов с водным потенциалом примерно 2 МПа установлены три степени водного стресса: мягкий стресс – снижение водного потенциала не более чем на 1 МПа; умеренный (средний) стресс – снижение водного потенциала на 1,2–1,5 МПа; суровый стресс – снижение водного потенциала более чем на 1,5 МПа. Мягкий стресс соответствует небольшой потере тургора, тогда как средний связан с подвяданием листьев, а суровый стресс – с завяданием растений.

Наибольшей чувствительностью к водному стрессу характеризуются ростовые процессы. Это объясняется, во-первых, тем, что в основе растяжения клеток лежат тургорные явления, а утрата тургора во время роста клеток ведет к мелкоклеточности, во-вторых, рост тесным образом связан с нуклеиновым и белковым обменом. Сложность этих процессов приводит к их большой уязвимости при всякого рода неблагоприятных воздействиях, в том числе и водном стрессе.

По мере того как водный стресс усиливается от мягкого к умеренному, его действие на внутриклеточные биохимические процессы увеличивается. Так, процессы биосинтеза белка и хлорофилла чувствительны к сравнительно слабому стрессу, тогда как в условиях умеренного стресса снижается уровень нитратредуктазной активности, метаболизма фитогормонов, фотосинтеза. Переход от умеренного к суровому стрессу связан с серьезными нарушениями клеточного метаболизма, о чем свидетельствует усиление дыхания, которое характеризуется низкой энергетической эффективностью, накоплением пролина и сахаров.

Влияние водного дефицита на метаболические процессы в значительной мере зависит от длительности его действия. При устойчивом завядании растений увеличивается скорость распада РНК, белков и одновременно возрастает количество небелковых азотсодержащих соединений. Влияние водного дефицита на углеводный обмен листа выражается вначале в снижении моно– и дисахаридов из-за снижения интенсивности фотосинтеза. Затем количество моносахаридов может возрастать в результате гидролиза полисахаридов. При длительном водном дефиците наблюдается уменьшение количества всех форм сахаров. Детоксикация избытка образующегося при протеолизе аммиака происходит с участием органических кислот, количество которых возрастает в тканях при водном дефиците. Процессы восстановления идут успешно, если не повреждены при недостатке воды генетические системы клеток. Защита ДНК состоит в частичном выведении молекул из активного состояния с помощью ядерных белков и, возможно, с участием специальных стрессовых белков. Поэтому изменения количества ДНК обнаруживаются лишь при сильной длительной засухе.

Действие водного стресса опасно на всех этапах жизни растения. Начало прорастания семян возможно только после их значительного набухания. Существует также тесная корреляция между скоростью прорастания и поглощением воды, так как подземный рост путем растяжения клеток идет за счет гидроста­тического давления, создаваемого корнем. Количество влаги, необходимое для прорастания семян, сильно варьирует у разных видов растений. Для прорастания семян бобовых культур (клевер, люцерна, бобы, горох) минимальное содержание влаги в семенах 120–160 % сухого вещества, минимальный водный потенциал почвы составляет –1,2...–1,5 МПа; для пшеницы, ячменя сахарной свеклы эти величины соответственно равны 30–46 % и –0,4...–1,0 МПа.

Отрицательное действие водного стресса во время вегетации заключается в подавлении ростовых процессов как наиболее сложных и требующих координации между отдельными физиологическими функциями. Вследствие подавления роста сокращается площадь листьев, т. е. ассимилирующая поверхность, что и является основной причиной снижения урожаев при засухе.

Следует отметить, что рост листьев более чувствителен к водному дефициту, чем рост корней. Корневая система, как уже отмечалось, обладает колоссальными потенциальными способностями к росту. Несмотря на отмирание при водном дефиците кончиков главных корней, вскоре начинается рост боковых корней.

Фотосинтез тормозится не сразу: при неглубоком водном дефиците (8–10 %) его интенсивность даже немного возрастает и лишь при сильном и продолжительном – уменьшается. Подавление фотосинтеза при постепенном развитии засухи, которое обычно наблюдается в полевых условиях, в значительной степени вызывается не столько повреждением хлоропластов, отличающихся повышенной устойчивостью к обезвоживанию, сколько задержкой оттока из листьев ассимилятов из-за задержки ростовых процессов. Об этом свидетельствует повышенное содержание в листьях сахаров – веский аргумент против представления о голодании растений как важнейшей причине снижения урожаев при водном дефиците.

Переполнение листьев ассимилятами не всегда способствует физиологически оправданному подъему дыхания. Однако устойчивость самих хлоропластов не является безграничной, и при существенном снижении тургесцентности в них начинаются деградационные изменения, которые касаются как структуры, так и функции этих пластид: прогрессирующе снижаются фотохимическая активность, активность РДФ-карбоксилазы, нарушаются пигментные комплексы. Подавление фотосинтеза также может быть следствием закрывания устьиц при водном дефиците.

Длительное ухудшение водообеспеченности растений даже при относительно небольшом уменьшении водного потенциала (на 0,05-0,10 МПа) приводит к нарушению оптимального соотношения между фотосинтезом и дыханием, вследствие чего снижаются уровень синтетических процессов и продуктивность растений. Особенно опасен длительный водный дефицит при закладке репродуктивных органов. Не случайно этот период называют критическим в отношении влагообеспечения. Но даже завязавшиеся плоды еще не являются гарантией урожая. В условиях водного дефицита происходит перераспределение воды между органами. Хотя плоды в большинстве случаев транспирируют очень слабо, в течение дня у них наблюдаются заметные изменения в объеме. Так, на хлопчатнике с большим количеством развивающихся коробочек листья завядают не столь сильно главным образом потому, что вода оттекает из коробочек в листья. Если в почве достаточно доступной воды, все эти изменения остаются обратимыми и дефицит воды в растении каждую ночь ликвидируется. При длительном водном дефиците происходит опадение плодов. Кроме того, изменения в обмене веществ в условиях водного стресса часто неблагоприятно сказываются на качестве сельскохозяйственной продукции.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: