Физиология устьичных движений

Устьица открываются, когда в замыкающие клетки поступает вода, что приводит к увеличению тургорного давления в этих клетках и изменению их формы. Когда вода из замыкающихся клеток уходит, тургорное давление в них уменьшается, форма клеток изменяется и устьица закрываются.

Существует несколько механизмов, влияющих на изменение тургорного давления в замыкающих клетках.

Схема открывания устьиц с участием осмотического механизма

Больше всего тургор зависит от поступления ионов калия. При поступлении калия в замыкающие клетки в них уменьшается водный потенциал и вода поступает в клетки. При выходе ионов К⁺ увеличивается водный потенциал в замыкающих клетках и вода выделяется в свободное пространство клетки. Резервуаром К⁺ служат примыкающие клетки эпидермиса. Чтобы при поступлении ионов К⁺ в замыкающие клетки не изменялся мембранный потенциал, одновременно в эти клетки входят анионы или выходят ионы Н⁺.

Источником протонов могут служить органические кислоты, поскольку при открытых устьицах их содержание в вакуолярном соке увеличивается. Так, яблочная кислота обеспечивает замыкающие клетки ионами Н* для обмена на К⁺ и анионами малата для баланса заряда наряду с ионами Cl^-. Рассмотренные процессы могут быть представлены в виде схемы.

Около 40 % ионов К⁺ входят в замыкающие клетки вместе с анионами Cl^-. Доказательством выхода протонов из замыкающих клеток является повышение pH при поступлении в эти клетки ионов К⁺. Источником протонов могут служить органические кислоты, находящиеся в вакуолярном соке, поскольку при открытых устьицах их содержание увеличивается.

Выход протонов приводит к подщелачиванию среды в замыкающих клетках, что вызывает гидролиз крахмала:

Крахмал + Ф_н ↔ Глюкозо-1-фосфат.

Реакция катализируется крахмальной фосфорилазой, чувствительной к концентрации водородных ионов. Поэтому поступление ионов калия в замыкающие клетки часто сопровождается распадом крахмала, а их выход – синтезом. Реакция обратима. Поэтому, когда образуется глюкозо-1-фосфат (осмотически активное вещество), водный потенциал уменьшается в замыкающих клетках и происходит поступление воды. В этом случае устьица открываются. Из-за увеличения концентрации глюкозо-1-фосфата осмотический потенциал может увеличиваться от 10–20 до 100 бар. Эта реакция превращения крахмала известна давно, а ее связь с движением устьиц получила название осмотического механизма движения устьиц.

Наибольшей чувствительностью к изменению pH в этой реакции обладает ФЕП-карбоксилаза.

Некоторые авторы выделяют гидродинамический механизм движения устьиц. Он работает тогда, когда тем или иным путем вызывается остановка подачи воды в лист (перерезание черешка, опускание корней в растворы, тормозящие поступление воды в корень и передвижение ее по растению, и т.д.). Уже через несколько секунд после нарушения водного баланса листа устьичная щель увеличивается.

Наличие хлоропластов в замыкающих клетках дает возможность говорить еще об одном механизме движений устьиц – фотосинтетическом. Когда концентрация СО₂ в окружающей среде падает, восстановление его идет медленно создается возможность направить больше АТФ для работы протонных насосов, которые обусловливают поступление К⁺.

Зависимость открытия и закрытия устьиц от расходования АТФ доказывает тот факт, что ингибиторы дыхания вызывают торможение движений устьиц. С другой стороны, ускорение восстановления СО₂ приводит к образованию в замыкающих клетках сахаров, в результате уменьшается водный потенциал, вода поступает в клетки и устьица открываются.

Регуляция функционирования устьиц обусловлена разными механизмами. Отмечается тесная связь во взаимодействии осмотического и фотосинтетического механизмов, т.е. одна и та же функция – движение устьиц – осуществляется с помощью разных взаимосвязанных механизмов.

Другая физиологическая функция – поступление воды – также осуществляется с помощью различных механизмов: осмоса, набухания, электроосмоса.

В этом один из интереснейших принципов организации физиологии клетки, ткани или органа вообще. Именно этот принцип следует назвать принципом надежности: когда выходит из строя один механизм, его дублирует другой, функция продолжает осуществляться. Это первая причина необходимости нескольких механизмов.

Вторая состоит в следующем: из различных механизмов с помощью их комбинаций можно построить много разных систем, что ведет к лучшему приспособлению организма в окружающей среде.

На ширину устьичных щелей наряду с парциальным давлением СО₂ в межклетниках, общим содержанием воды в тканях, ионным балансом большое влияние оказывают и фитогормоны. Гибберелловая кислота и цитокинины способствуют открыванию устьиц. АБК, наоборот, приводит к закрытию, т.е. является антитранспирантом.

Внешние факторы влияют на открывание устьиц, из которых наиболее значимы свет, температура, влажность воздуха, условия водообеспеченности. Действия эндо- и экзогенных факторов в ряде случаев взаимосвязаны.

Поскольку ширина устьичных щелей зависит от тургесцентности замыкающих клеток, то вода – главный фактор, регулирующий движение устьиц.

Свет влияет на движение устьиц через процесс фотосинтеза. Уменьшение концентрации СО₂ увеличивает pH внутреннего содержимого замыкающих клеток, которое стимулирует разрушение крахмала и накопление глюкозо-1-фосфата. Поступает вода, и устьица открываются.

Важным фактором является концентрация СО₂. При определенной концентрации СО₂ в воздухе устьица в темноте закрыты, но при снижении концентрации открываются. При этом не имеет значения, с какой стороны эпидермиса возникает нехватка СО₂.

Температура влияет, прежде всего, на скорость открывания устьиц. При температуре ниже 5 °С устьица открываются очень медленно и не полностью, а при отрицательных температурах (от 0 до -5 °С) остаются закрытыми. При температурах выше оптимальных они также открываются не полностью, но у некоторых видов ширина устьичных щелей при высокой температуре (40–45 °С) может снова достигать максимальной величины.

Влияние температуры на движение устьиц происходит через влияние на скорость фотосинтеза и дыхания и на соотношение этих процессов. При высокой температуре интенсивность дыхания выше интенсивности фотосинтеза, в результате в межклетниках накапливается СО₂ и устьица закрываются. При температурах, оптимальных для фотосинтеза, в межклетниках мало СО₂ и устьица открыты.

Малая интенсивность света, недостаток воды, высокая температура снижают интенсивность фотосинтеза и повышают интенсивность дыхания, увеличивают концентрацию СО₂ в замыкающих клетках, что и вызывает закрывание устьиц. Высокая влажность около корней в почве, излишек калия способствуют открыванию устьиц.

В регуляции функционирования устьиц участвуют прямые и обратные связи. Одни из них связаны с недостатком СО₂, который может быть вызван фотосинтезом. Снижение межклеточной концентрации СО₂ служит сигналом для открытия устьиц. Вода определяет другой тип связей, при ее недостатке в тканях устьица закрываются. Однако оптимизация газового обмена достигается прямыми связями – действием света, влажности и ветра и положительной связи фотосинтеза и обеспеченности водой эпидермальных клеток и (или) клеток мезофилла в значительной мере обусловлено синтезом АБК, а положительная обратная связь определяется продуктами фотосинтеза в клетках мезофилла.

Внеустъичная регуляция транспирации представлена несколькими механизмами. Первый связан с обезвоживанием клеточных стенок, с поверхности которых идет испарение. Это механизм подсушивания. Когда поверхность верхних клеток мезофилла (хлоренхима) начинает подсыхать, то затрудняется движение
воды и, таким образом, затрудняется и испарение. В клеточной стенке между микро- и макрофибриллами целлюлозы находятся капиллярные промежутки. Когда много воды и мениски в капиллярах выпуклые, силы поверхностного натяжения малы, то испарение идет быстро. Когда воды мало в клеточной стенке, мениски вогнуты, интенсивность испарения уменьшается.

Второй механизм связан со свойством протоплазмы изменять свою водоудерживающую способность.

На его существование указывает то обстоятельство, что при одной и той же степени открытия устьиц транспирация может сильно меняться. Так, например, показано, что коротковолновые лучи (сине- и ультрафиолетовые) немедленно увеличивают транспирацию за счет изменения структуры белковых. При частичной денатурации способность белков удерживать воду ослабляется и кутикулярная транспирация возрастает.

Толщина кутикулы на поверхности листьев влияет на интенсивность транспирации. Она может изменяться под влиянием внешних факторов. Увеличение толщины кутикулы уменьшает интенсивность транспирации с поверхности листьев.

У некоторых растений существуют специфические механизмы внеустъичной регуляции транспирации. Так, например, у некоторых сортов сахарного тростника, когда транспирация превышает поступление воды, происходит свертывание листовых пластинок вдоль средней жилки в трубку и наблюдается снижение транспирации на 10–20 %.

При нехватке воды растения могут терять листья. Опять же, у сахарного тростника может остаться на побеге в условиях засухи один лист. При возобновлении дождей или полива количество листьев быстро увеличивается.

При наступлении зимней засухи в умеренной зоне деревья сбрасывают все листья. Однако листопадные формы деревьев встречаются в тропиках и пустынях.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: