Лист как орган транспирации

Основным органом транспирации является лист. Напомним некоторые особенности строения листа.

Сверху и снизу лист покрыт эпидермисом, состоящим из одного слоя тесно примыкающих друг к другу клеток. Наружные стенки этих клеток покрыты кутикулой. Входящие в ее состав вещества: кутин, воска – гидрофобны, что затрудняет испарение воды и позволяет эпидермису поддерживать водный гомеостаз листа. Толщина кутикулы зависит от вида, возраста растения, условий произрастания.

В эпидермисе расположены устьица. Их число и расположение колеблется от нескольких десятков до нескольких сотен. У деревьев они находятся только на нижней стороне листовой пластинки, у травянистых растений – на обеих. У большинства растений на верхнем эпидермисе меньше устьиц, чем на нижнем, что уменьшает испарение воды. Длина устьичной щели 20–30, а ширина 4–6 мкм. Однако скорость диффузии водяного пара через устьица довольно большая, так как, согласно закону И. Стефана, испарение с малых поверхностей (площади устьичной щели) пропорционально не их площади, а диаметру. Поэтому хотя устьица занимают 1–2 % площади листа, транспирация достигает 50–70 % испарения с равной по величине водной поверхности и даже больше.

Устьице – щель между двумя замыкающими клетками, в которых имеются хлоропласты, отсутствующие в других клетках эпидермиса. Важной особенностью строения замыкающих клеток является неодинаковая толщина их стенок: стенки, примыкающие к устьичной щели, утолщены, а противоположные им – тонкие и, следовательно, более эластичные. Вследствие этого при увеличении тургорного давления в замыкающих клетках тонкие части стенки растягиваются и выпячиваются, а толстые, обращенные к щели, становятся вогнутыми. При этом устьичная щель расширяется, т.е. устьице открывается. Кроме двух замыкающих клеток движения устьиц зависят еще и от соседних с ними клеток эпидермиса, называемых примыкающими.

Несколько иначе происходит зияние устьиц у зла­ков. Замыкающие клетки их устьиц представлены удли­ненными и параллельными друг к другу. Средняя их часть имеет толстые оболоч­ки, а вздутые концы неж­ные, тонкие. При насыще­нии диаметр концевых вздутий увеличивается, что вызывает открывание устьиц. На рисунке представлена структура устьиц у двудольных (А) и однодольных растений (Б): 1 – устьичная щель, 2 – ядро, 3 – хлоропласты, 4 –толстая клеточная стенка, 5 – замыкающие клетки устьиц 6 – побочные клетки, 7 – клетки эпидермиса с многочисленными порами.

Между нижним и верхним эпидермисом находится мезофилл с системой межклетников и проводящими пучками. Межклетники увеличивают внутреннюю испаряющую поверхность листа в 7–10 раз и соединяются с внешней средой через устьица. Количество проводящих пучков определяет скорость поступления воды в листовую пластинку.

Парообразование за­висит от внутренней по­верхности листа – суммы всех поверхностей клеточных стенок, граничащих с межклетниками. Она достаточно велика: у травянистых растений, растущих в затененных местах, она превышает наружную поверхность листа в 7 - 10 раз, у многих мезофитов – в 12–20 раз, а у растений с ксероморфной структурой – в 17–30 раз. Пример­но такие же показатели получены для древесных рас­тений и кустарников: у сирени отношение внутренней поверхности листа к наружной поверхности составля­ет 13, у катальпы – 30.

Растения испаряют значительную часть поглощаемой воды. В испарении принимают участие три структуры:

1. Устьица – поры, через которые диффундирует вода, испаряющаяся с поверхности клеток (около 90 % от всей потерянной воды при открытых устьицах).

2. Кутикула – восковой слой, покрывающий эпидермис листьев и стеблей; через нее проходит вода, испаряющаяся с наружных оболочек клеток эпидермиса (около 10 %).

3. Чечевички, почки – обычно их роль в испарении воды очень мала, но у листопадных деревьев после сбрасывания листьев через них теряется основная масса воды.

Следовательно, основную роль в испарении воды играют следующие виды транспирации:

· устьичная (испарение воды через устьица);

· кутикулярная (испарение воды с поверхности листа, покрытого кутикулой);

· перидермальная (через чечевички, стебель, почки).

Как правило, транспирацию подразделяют на устьичную и внеустьичную (кутикулярная, перидермальная).

В процессе устьичной транспирации выделяют следующие фазы: 1) испарение воды с поверхности влажных стенок паренхимных клеток мезофилла в межклетники; 2) диффузия водяного пара к устьичным щелям и выход через них в атмосферу; 3) движение водяного пара от поверхности листа.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: