Функциональное развитие пластичного мозга

Развитие мозга представляет собой сложную иерархию событий, в которой переплетены генетические программы развития и влияния внешних, или средовых, факторов. Это взаимодействие генов и среды, по сути, и определяет самую важную функцию мозга - научение, а именно, его сложные формы.

Вообще говоря, под научением в нейробиологии понимают приспособительное изменение поведения, обусловленное индивидуальным опытом. Способность изменять поведение под действием окружающей среды присуща даже организмам, не имеющим нервной системы. У бактерий такая способность обусловлена хемотаксисом, а у многоклеточных организмов —

системой гормонов. Организмам с простейшей нервной системой свойственны такие простые формы научения, как привыкание и сенситизация.

Для ассоциативного, оперантного и аверсивного научения необходим мозг, причем, как показывают исследования, эти формы научения свойственны уже мини-мозгу, например мозгу Drosophila [13]. С усложнением мозга консервативными остаются структуры, отвечающие за такие формы научения. Например, грибовидные тела в мозге Drosophila по своим функциям соответствуют гиппокампу млекопитающих — центру организации памяти. В процессе развития мозга как в фило-, так и в онтогенезе более древние структуры мозга оказывают влияние на более молодые, создавая в результате иерархические системы, отвечающие за более сложные формы научения — имитацию (викарное научение) и социальное научение.

Примером консервативной структуры, которая играет центральную роль в организации поведения животных, в частности млекопитающих, и продолжает играть важную роль в организации поведения человека, является так назвываемая допаминергическая «система вознаграждения». Эта система включает в себя допаминергические нейроны среднего мозга, посылающие проекции в различные районы коры. Как показали исследования, у приматов нейроны «системы вознаграждения» кодируют не просто информацию о вознаграждении, а скорее информацию о разнице между полученным вознаграждением и ожидаемым. Такая система дает возможность действительно адаптивного поведения в отличие от фиксированных путей «стимул—реакция», когда путь от целей к вознаграждениям остается открытым для обучения, что создает возможность для гибких поведенческих реакций [ 14]. Эволюция меняет формы вознаграждения для разных видов животных, но сама система огранизации поведения остается консервативной. Очевидна гомология между допаминергической системой человека и системой вознаграждения у шмеля. Эти насекомые имеют только один нейрон VUMmx1, который также кодирует разницу между полученным и ожидаемым вознаграждением с помощью нейротрансмиттера октопамина — молекулярного гомолога допамина.

Одной из важнейших особенностей допаминергической системы человека является ее вовлеченность в наркотическую зависимость. Неясно, модифицируют ли наркотики нейронную реакцию на привычные вознаграждения или же сами становятся специфическим вознаграждением, формируя существующие нейронные реакции.

Допаминергическая система опосредует простые формы научения, которые сохраняются в филогенезе. Сложные формы научения у млекопитающих опосредуются различными юаимодействующими отделами коры, на развитие и функционирование которых влияют филогенетически старые системы. Так, например, в мозге человека допаминергическая система проецируется на дорсолатеральную префронтальную, пре-моторную, теменную и орбитофронтальную кору, т.е. в отделы коры, отвечающие за репрезентацию целей, относительной оценки вознаграждения и ожидания вознаграждения. Эти же отделы коры вовлечены в те когнитивные функции, благодаря которым у человека возможно социальное научение.

Допамин, как и другие нейротрансмиттеры, оказывает существенное влияние на развитие коры. Нейроны ствола мозга, содержащие норадреналин, серотонин и допамин, «рождаются» раньше, и их проекции достигают коры как раз ко времени начала кортикального ней-рогенезиса. Допаминергические проекции особенно важны для развития префронтальной коры и ее нормального функционирования, косвенным подтверждением чему может служить умственная ретардация при фенилкетонурии — заболевании, вызванном недостаточным синтезом допамина.

Феномен влияния нейротрансмиттеров и активности нейронов ствола мозга на развитие коры относится к пластичности коры головного мозга [15]. Ранее мы рассматривали развитие коры с точки зрения генетических детерминант и «протокарты», но важную роль в регионализации кортекса играют также таламокортикальные проекции, которые передают сигналы таламуса в кору. Экспериментальные данные подтверждают относительную независимость ранней организации кортекса от внешних сигналов таламуса. Развитие коры на ранних этапах определяется молекулярными детерминантами самой пролиферативной зоны; гены, которые определяют регионализацию кортекса, дифференцированно экспрессируются между отделами коры до поступления сигналов из таламуса. Тем не менее афференты таламуса существенно влияют на размер и даже идентичность различных регионов кортекса. Свидетельством этому являются опыты по трансплантации. Особенно показательны эксперименты, в которых кусочки зрительной коры крысы трансплантировали в район соматосенсорной коры. Когда трансплантат иннервировался таламическими афферентами, он обнаруживал структурную организацию нейронов соматосенсорной коры.

У приматов входы с различных сенсорных ядер таламуса очерчивают различные цитоархитектонические поля, они также регулируют экспрессию рецепторов нейротрансмиттеров в нейронах коры. Все эти данные указывают на пластичность кортекса и специфику его постна-тального развития, которая, по крайней мере у человека, может быть обозначена как нейроконструктивизм. Представление о нейроконст-руктивизме — это прежде всего точка зрения на развитие, противостоящая точке зрения эволюционной психологии [16]. Мы останавливались на проблеме развития, рассматриваемой в этой парадигме, в которой развитие трактуется как созревание генетически детерминированных модулей. Такая трактовка противоречит экспериментальным данным, поэтому в эволюционной психологии развития на первый план выходит именно само развитие как фактор, определяющий корковую спецификацию в достаточно долгий период созревания головного мозга человека. Новые экспериментальные данные свидетельствуют к тому же о продолжающемся развитии мозга и у зрелых людей, когда с возрастом изменяются и мозговые корреляты когнитивных функций, прежде всего их корковая спецификация [17].

Функциональные особенности кортекса (в том числе опосредующие сложные когнитивные функции у человека) являются результатом динамического взаимодействия между механизмами роста и созревания и механизмами средовых влияний (опосредованных нейронной активностью). Это взаимодействие и определяет различие между биологическим созреванием и научением. Научение позволяет конструировать функциональный созревающий мозг и оформлять его в соответствии с внешним опытом. Сегодня, пожалуй, самым ярким экспериментальным подтверждением этого в отношении мозга млекопитающих являются опыты по выращиванию мышей в обогащенных условиях содержания, когда животные могли играть, бегать и приобретать навыки больше, чем их сверстники [18]. Результатом стало увеличение количества нейронов и общего объема гиппокампа—структуры мозга, ответственной за пространственное научение. Причем достигался такой эффект через стимуляцию пролиферации клеток-предшественников, которые в обычных условиях «молчат».

Две теории функционального развития мозга человека делают акцент на пластичности мозга и роли именно конструктивного научения [19]. Первая называется теорией интерактивной специализации и утверждает, что постнатальное развитие мозга, по крайней мере коры,

представляет собой процесс организации межрегиональных взаимодействий. Одна и та же функция у детей и у взрослых может выполняться различными структурами и нейронными путями. Так, например, заучивание слов сначала порождает активность во многих районах коры, а затем с достижением словарного запаса в 200 слов активность постепенно локализуется в височной коре. Это подтверждается пластичностью коры, когда несколько районов или отделов могут взаимодействовать, осуществляя ту или иную функцию.

Вторая гипотеза, называемая гипотезой научения навыкам, опирается на экспериментальные данные, полученные при обучении детей различным моторным навыкам. В отличие от многих млекопитающих человек рождается неспособным выполнять простейшие моторные задачи, например хватание какого-либо объекта. Экспериментальные данные, полученные при обучении приматов сложным моторным задачам, показывают частую активацию префронтальной коры в начале освоения навыка, а затем смещение активности в задние области, когда навык становится автоматическим.

Так или иначе, устанавливаемые в процессе развития мозга связи между различными структурами и регионами кортекса зависят от сроков созревания и критических периодов развития отдельных структур и регионов, от внутренней спецификации кортекса и подкорковых структур, а также от внешнего опыта, или научения. Например, распознавание лиц у детей связано с функционированием двух систем. Первая — подкорковая, отвечающая за предпочтительную ориентацию новорожденных на человеческие лица и образы, напоминающие лица. Вторая система—корковая, формирующаяся в процессе приобретения опыта распознавания. Район коры, активация которого связана с распознаванием лиц, активируется и тогда, когда вместо лиц предстают искусственные объекты, геометрически похожие на лица [20].

В данном случае мы имеем свидетельство более раннего созревания филогенетически старых структур (подкорковых образований) и более позднего созревания новых структур кортекса. Причем речь идет не об автономном созревании различных модулей, а скорее о созревании функционально взаимодействующих отделов, отвечающих за те или иные когнитивные функции. В частности, более позднее созревание префронтальной коры в комплексе ее связей с остальными структурами мозга обеспечивает так называемую фронтализацию поведения, когда оно становится все более произвольным и контролируемым.

Хотя в эволюционной психологии развития не отрицается некоторая «модульность» мозга взрослого человека, такие модули не являются ни генетически детерминированными образованиями, ни адаптациями. Они, скорее, представляют собой результат пластичности мозга, когда информация, поступающая из окружающей среды, играет существенную роль в формировании структур мозга и когнитивных систем, реализующих спектр когнитивных функций. Нашей фундаментальной адаптацией является именно развивающийся пластичный мозг, в то время как модули — это адаптивные ответы (на уровне развития) на локальные средовые воздействия, а не адаптации к среде обитания наших предков [21].

Именно такое развитие мозга обеспечивает возможность социального научения — вида сложного научения, позволяющего человеку не только жить в обществе себе подобных, но и развивать культуру.

Социальное научение

Социальное научение означает научение путем передачи информации между социально взаимодействующими индивидами, в результате чего поведение, демонстрируемое одним индивидом, или «моделью» усваивается другим индивидом, или «наблюдателем». Этот сложный вид научения включает в себя по крайней мере два когнитивных процесса: имитацию, или целенаправленное копирование поведенческого паттерна, и так называемое локальное усиление, когда наблюдателя привлекает какой-то объект в результате поведения модели, а затем это поведение копируется.

При исследовании процессов социального научения главной рассматриваемой проблемой является проблема их отличия от индивидуального научения, при котором индивид приобретает какой-то поведенческий паттерн путем проб и ошибок. Локальное усиление может быть признано крайней формой индивидуального научения, поэтому в самом общем смысле при социальном начении происходит синтез индивидуального опыта и социального взаимодействия.

При строгом формальном рассмотрении [22] одним из факторов возникновения социального научения и его эволюционного приоритета над индивидуальным научением признается средовая вариабельность. С одной стороны, если временная размерность средовых флуктуации составляет около тысячи поколений, то социальное научение, которое к тому же является дорогой адаптацией, оказывается бессмыс-

ленным и индивидуальное научение вполне способно обеспечить адаптивное поведение. Но с другой стороны, если та же размерность составляет десятки или даже сотни поколений, социальное научение может оказаться полезным для аккумуляции всего адаптивного знания популяции.

Основная гипотеза Р. Бойда и П. Ричерсона предполагает, что социальное научение эволюционировало как неспецифический когнитивный механизм, с помощью которого млекопитающие адаптировались к климатическим ухудшениям плейстоцена, когда 2,5 млн лет назад начался последний ледниковый период. Именно этот период отличался нестабильностью окружающей среды и всплеском новых адаптации наряду с появлением новых видов млекопитающих. Социальное научение стало общей адаптацией для многих видов, включая птиц и приматов. Оно отвечает за песенный репертуар птиц, за вариации добывания пищи и, наконец, за использование орудий. Именно такая адаптация обусловила возможность кумулятивных культурных традиций и саму эволюцию культуры.

Согласно логике эволюционной психологии развития, социальное научение стало возможным благодаря изменению программ развития мозга, в результате чего мы имеем развивающийся и пластичный субстрат. В процессе своего развития мозг приобретает модульную организацию, отвечающую за такие когнитивные функции, как язык, теория разума и др., без которых невозможна социальная и культурная жизнь человека.

Заключение

Итак, мы рассмотрели два примера синтеза теории эволюции, психологии и нейробиологии развития: эволюционную психологию и эволюционную психологию развития. Оба интердисциплинарных направления интенсивно развиваются и получают значимые результаты в своих областях с учетом теоретических оснований, задач и методологии исследования. И оба направления оказывают существенное влияние на ряд гуманитарных дисциплин, прежде всего на психологию и культурологию. Эволюционный подход к человеческой психике в контексте эволюции всех других живых организмов позволяет интегрировать биологическое и культурное начала в самом человеке, а также говорить о культуре как о феномене, присущем не только человеку, а потому обязывающем его

обратиться к природе, чтобы понять свое единство с ней и свою уникальность в ней. В современном мире, где человек имеет власть над генами и ходом эволюции, такие интердисциплинарные исследования могут значительно повлиять на дальнейший прогресс в области экспериментальной генетики и клонирования, позволяя прослеживать возможные негативные последствия подобных экспериментов прежде всего для самого человека. Еще важнее осознать роль экологического фактора как в эволюции, так и в онтогенезе человеческой психики, что уже сейчас стало насущной проблемой. А в ближайшем будущем человечеству грозит также смена привычных социальных отношений и устройств, последствия чего тоже нужно понять и, возможно, предотвратить.

Примечания

1. См.: McGinnis W., Garber R.L., Wirz J., Kuroiwa A., Gehring W.J. A homologous protein-coding sequence in Drosophila homeotic genes and its conservation in other metazoans // Cell. - 1984. - V. 37. - P. 403–408.

2. См.: Сингер М., Берг П. Гены и геномы. - М.: Мир, 1998.

3. См.: Arthur W. The emerging conceptual framework of evolutionary developmental biology // Nature. - 2002. - V. 415. - P. 757-764.

4. См.: Goodman C.S., Coughlin B.C. The evolution of evo-devo biology // PNAS. -2000. - V. 97, No.7. - P. 424-429.

5. См.: Laland K.N., Odling-Smee J., Feldman M.W. Niche construction, biological evolution and cultural change // Behavioral and Brain Sciences. - 1999. - V. 23 (1).

6. См.: Potts R. Complexity and adaptability in human evolution // Probing Human Origins / Ed. by M. Goodman and A.S. Moffat. - Cambridge, 2002; Id.. Evolution and climate variability // Science. - 1996. - V. 273. - P. 922-923.

7. См.: Vrba E.S. On the connection between paleoclimate and evolution // Paleoclimate and Evolution, with Emphasis on Human Origins / Ed. by E.S. Vrba, G.H. Denton, T.C. Partridge, and L.H. Burckle. - New Haven: Yale Univ. Press, 1995.

8. См.: Barton R. Harvey P. Mosaic evolution of brain structure in mammals // Nature. -2002. - V. 405. - P. 1055-1058.

9. См.: Hirth F., Reichert H. Conserved genetic programs in insect and mammalian brain development // Bioassays. - 1999. - V. 21. - P. 677-684; Reichert H. Conserved genetic mechanisms for embryonic brain patterning // International Journal of Developmental Biology. -2002.-V. 46.-P. 81-87.

10. См.: FinlayB.L., Darlington R.B. Linked regularities in the development and evolution in mammalian brains // Science. - 1995. - V. 268. - P. 1578-1585.

11. См.: Finlay B.L., Darlington R.B., Nicastro N. Developmental structure in brain evolution // Behavioral and Brain Sciences. - 2001. - V. 24 (2).

12. См.: Palmer J., Palmer L. Evolutionary psychology. - Cambridge, 2000.

13. См.: Menzel R., Giurta M. Cognition by a mini brain // Nature. - 1999. - V. 400. -P. 226-227.

14. См.: Quartz S.R. Toward a developmental evolutionary psychology: Genes, development, and the evolution of the human cognitive architecture // Evolutionary Psychology: Alternative Approaches / Ed. by S. Scher and M. Rauscher. - Kluwer, 2002.

15. Cm. : Sur M., Leamey C.A. Development and plasticity of cortical areas and networks // Nature Reviews Neuroscience. - 2001. - V. 2. - P. 251-262.

16. См.: Karmiloff-Smith A. Development itself is the key to understanding developmental disorders // Trends in Cognitive Sciences. - 1998. - V. 2. - P. 389-398.

17. См.: Cabeza R. Cognitive neuroscience of aging: contributions of functional neuroimaging // Scandinavian Journal of Psychology. - 2001. - V. 42. - P. 277-286.

18. См.: Kempermann G., Kuhn H., Gage F. More hippocampal neurons in adult mice living in an enriched environment // Nature. — V. 386. — P. 493—495.

19. См.: Johnson M.H. Functional brain development in humans // Nature Reviews Neuroscience. - 2001. - V. 2. - P. 475–483.

20. См.: Johnson M.H. Cortical plasticity in normal and abnormal cognitive development evidence and working hypotheses // Development and Psychopathology. - 1999. - V. 11. -P. 419-437.

21. См.: Buller D.J., Hardcastle V.G. Evolutionary psychology, meet developmental neurobiology: against promiscuous modularity //Brain and Mind.-2000.-V. 5.-P. 307-328.

22. См.: Boyd R., Richerson P.J. Climate, culture, and the evolution of cognition // Evolution of Cognition / Ed. by С Heyes and L. Huber. - MIT Press, 2000. - P. 329-346.

Институт философии НАНБ, г. Минск, Республика Беларусь

Anis'kovich, N.V. The synthesis of the evolution theory, psychology, and development neurobiology: two instances of interdisciplinary research projects. Part II: Evolutionary psychology of development

The paper analyses theoretical bases of evolutionary psychology of development which presents a relatively new course in interdisciplinary research offering a synthesis of new versions of the theory of evolution and recent results in the study of brain. Evolutionary psychology of development determines biological, or mental, premises for culture evolution and helps to understand human potential in the present period when we develop both biotechnologies and artificial intelligence.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: