Сделай Сам Свою Работу на 5

ЧАСТЬ II. ЭВОЛЮЦИОННАЯ ПСИХОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ

Н.В. Аниськович

Эволюционная психология развития в отличие от эволюционной психологии является направлением, задача которого состоит в рассмотрении эволюции наших психологических механизмов и познания, происходящей через изменение программ развития мозга. Это сравнительно новое направление ориентировано не на эволюционную реконструкцию нашей психики, а скорее на выявление потенциала пластичного мозга и роли культуры в развитии и эволюции человека До сих пор не утихают споры по поводу определения как области исследования данной дисциплины, так и ее методов, но на сегодняшнем этапе в ней используются методы эволюционной биологии развития и когнитивной нейронауки развития, позволяющие интерпретировать экспериментальные данные ней-робиологии и когнитивной психологии с точки зрения эволюции развития. Адептами эволюционной психологии развития являются С. Квартц, А. Кармилофф-Смит, К. Макдоналд и др.

Истоки и теоретический каркас эволюционной психологии развития

Эволюционная психология развития представляет собой направление, в котором принципы эволюционной биологии развития интегрируются с принципами когнитивной нейробиологии развития. На первый взгляд может показаться, что данное направление является всего лишь применением методов эволюционной психологии для объяснения

© Аниськович Н.В., 2006

процессов психического развития, но на самом деле картина получается совсем иной. По сути, это перенесение основных теоретических положений, касающихся именно развития организма в целом и мозга в частности, как в теорию эволюции, так и в эволюционную психологию. Поэтому эволюционная психология развития базируется на совершенно отличной иерархии теоретических положений:

метатеоретические основания:

• Evo-Devo:

эволюционное изменение через изменение программ развития;

• теория развивающихся систем;

• вариативный отбор;

специальные метатеоретические основания:

• эволюция мозга;

теоретические основания среднего уровня:



• пластичный и иерархически организованный мозг и поведение;

• функциональное развитие головного мозга и нейроконструкгивизм;

• социальное научение.

Evo-Devo

Эволюционная биология, базирующаяся на синтетической теории эволюции, вплоть до 80-х годов прошлого столетия была практически оторвана от другой биологической дисциплины — биологии развития. В начале 80-х, когда начали исследовать генетику развития, используя в качестве модели мушку Drosophila, началась реинтеграция теории эволюции и биологии развития. Открытие же в 1984 г. гомеобокс-содержа-щих генов [1] стало переломным моментом в понимании эволюционных механизмов развития.

Гомеобокс представляет собой последовательность в белок-кодиру-ющей части гена, впервые обнаруженную в гомеотических генах Drosophila, детерминирующих различные сегменты, из которых развиваются те или иные части тела. Позже гомеобокс был обнаружен в других генах, определяющих пути дифференцирования клеток на стадии раннего эмбриона В частности, экспрессия одного из таких генов приводит к делению раннего эмбриона на переднюю и заднюю половины, развивающиеся по-разному. В целом гены, содержащие гомеобокс, кодируют

белки — факторы регуляции транскрипции, которые всегда содержат гомео домен-ДНК-связывающий элемент [2].

Дальнейшие исследования привели к обнаружению гомеобоксов в генах, участвующих в регуляции развития у таких морфологически различных огранизмов, как черви, лягушки, мыши и, наконец, человек. Перспективность данного открытия состоит в том, что обнаружено существование общего механизма, определяющего развитие всех названных организмов, и этот механизм сохраняется в ходе эволюции эукариот. Сохраняется не только последовательность гомеобокса (из 180 пар оснований), но и во многих случаях также их экспрессия, а значит, и функция. Но эволюция всегда предполагает изменения, а изменения экспрессии гомеобокс-генов приводят к изменению морфологии.

Означает ли это, что эволюционная теория должна остаться прежней? Уже в 1988 г. У. Артур опубликовал новую теорию эволюции развития, которая расходилась с принятой синтетической теорией эволюции (СТЭ). В эволюционной биологии развития предлагалось несколько новых концепций, в частности представления о репрограммировании развития и генной ко-опции [3].

Репрограммирование развития, по мнению Артура, и есть потерянная в СТЭ связь между измененным в результате мутации геном и его фенотипом, на уровне которого и действует естественный отбор. Это обусловленное мутацией, а значит, наследуемое изменение во всей генетической/эпигенетической/экологической программе, по которой организм идет от генома к фенотипу. Морфологическая эволюция тогда включает в себя, как минимум, три процесса: мутацию, репрограммирование и отбор. Важнейшая роль репрограммирования в эволюции состоит в том, что какая-то мутация может привести к изменениям в одном направлении, детерминируемом динамикой развития, и не привести к изменениям в другом направлении. Это явление получило название «сдвиг развития». Особенно такие сдвиги заметны в том случае, когда морфологию организма трудно объяснить действием отбора, например при наличии нечетного числа сегментов конечностей у многоножек

Генная ко-опция — это молекулярный аналог явления, которое в теории эволюции известно как экзаптация. Суть экзаптации состоит в том, что какая-то структура или морфологический признак организма, эволюционировавший изначально как специфическая адаптация, позднее экзаптируется для другой цели или как иная адаптация. Применительно к молекулярному уровню это означает, что ко-опция

генов развития как взаимодействующих кассет может обусловить формирование новых структур. Так, например, у бабочки Bicyclus апупапа ген Distal-less, отвечающий за формирование конечностей, участвует и в формировании «глаза» на крыльях — признака, подверженного изменениям под действием отбора.

Говоря в общем, представления о репрограммировании развития и генной ко-опции помогают осмыслить действие механизмов развития и отбора в процессе эволюции. Например, ранняя стадия развития эмбриона (нейрула позвоночных), на которой огранизм развивается координированно как единое целое, является высококонсервативной и устойчивой к селекции. Напротив, более поздние стадии (формирование конечностей) часто представляют собой квазиавтономные модули, в большей степени подверженные изменениям и действию отбора. Но в каждом случае изменения развития репрограммирование последнего является необходимым процессом, вариантом которого может быть и генная ко-опция уже существующих генов развития для выполнения новых функций. Так открывается возможность для взаимодействия сдвига развития и отбора в эволюционном процессе.

В начале 90-х годов новое направление эволюционной биологии развития, или, как его еще называют, Evo-Devo, переживало настоящий бум, когда начали проводиться конференции и появились первые учебники. В конце 90-х вышли первые номера журналов, посвященных проблематике эволюции и развития. Но эта новая область исследований до сих пор не перестает быть спорной, и главным вопросом, по которому ведутся дискуссии, является вопрос о соотношении эволюции и развития [4]. Внутри Evo-Devo существует по крайней мере три программы, или три точки зрения. Согласно первой, наиболее консервативной, есть эволюция развития, в рамках которой методами СТЭ пытаются реконструировать эволюционную историю процессов и механизмов развития. Вторая программа может быть названа собственно эволюционной биологией развития, — такая точка зрения принадлежит многим исследователям. В данном случае делается попытка использовать методы теории эволюции для понимания развития и осмыслить, какое значение в эволюции имеет развитие. Этот подход отличается от СТЭ, но наиболее кардинальным расхождением с СТЭ является третья точка зрения, которую мы рассматривали выше на примере концепции Артура.

Биология развития может существенно дополнить и изменить теорию эволюции, построенную на популяционной генетике. По крайней мере, она вносит в теорию эволюции концепцию сдвига развития, в которой учитываются закономерности развития организма и их влияния на эволюцию.



©2015- 2019 stydopedia.ru Все материалы защищены законодательством РФ.