ЧАСТЬ II. ЭВОЛЮЦИОННАЯ ПСИХОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ

Н.В. Аниськович

Эволюционная психология развития в отличие от эволюционной психологии является направлением, задача которого состоит в рассмотрении эволюции наших психологических механизмов и познания, происходящей через изменение программ развития мозга. Это сравнительно новое направление ориентировано не на эволюционную реконструкцию нашей психики, а скорее на выявление потенциала пластичного мозга и роли культуры в развитии и эволюции человека До сих пор не утихают споры по поводу определения как области исследования данной дисциплины, так и ее методов, но на сегодняшнем этапе в ней используются методы эволюционной биологии развития и когнитивной нейронауки развития, позволяющие интерпретировать экспериментальные данные ней-робиологии и когнитивной психологии с точки зрения эволюции развития. Адептами эволюционной психологии развития являются С. Квартц, А. Кармилофф-Смит, К. Макдоналд и др.

Истоки и теоретический каркас эволюционной психологии развития

Эволюционная психология развития представляет собой направление, в котором принципы эволюционной биологии развития интегрируются с принципами когнитивной нейробиологии развития. На первый взгляд может показаться, что данное направление является всего лишь применением методов эволюционной психологии для объяснения

процессов психического развития, но на самом деле картина получается совсем иной. По сути, это перенесение основных теоретических положений, касающихся именно развития организма в целом и мозга в частности, как в теорию эволюции, так и в эволюционную психологию. Поэтому эволюционная психология развития базируется на совершенно отличной иерархии теоретических положений:

метатеоретические основания:

• Evo-Devo:

эволюционное изменение через изменение программ развития;

• теория развивающихся систем;

• вариативный отбор;

специальные метатеоретические основания:

• эволюция мозга;

теоретические основания среднего уровня:

• пластичный и иерархически организованный мозг и поведение;

• функциональное развитие головного мозга и нейроконструкгивизм;

• социальное научение.

Evo-Devo

Эволюционная биология, базирующаяся на синтетической теории эволюции, вплоть до 80-х годов прошлого столетия была практически оторвана от другой биологической дисциплины — биологии развития. В начале 80-х, когда начали исследовать генетику развития, используя в качестве модели мушку Drosophila, началась реинтеграция теории эволюции и биологии развития. Открытие же в 1984 г. гомеобокс-содержа-щих генов [1] стало переломным моментом в понимании эволюционных механизмов развития.

Гомеобокс представляет собой последовательность в белок-кодиру-ющей части гена, впервые обнаруженную в гомеотических генах Drosophila, детерминирующих различные сегменты, из которых развиваются те или иные части тела. Позже гомеобокс был обнаружен в других генах, определяющих пути дифференцирования клеток на стадии раннего эмбриона В частности, экспрессия одного из таких генов приводит к делению раннего эмбриона на переднюю и заднюю половины, развивающиеся по-разному. В целом гены, содержащие гомеобокс, кодируют

белки — факторы регуляции транскрипции, которые всегда содержат гомео домен-ДНК-связывающий элемент [2].

Дальнейшие исследования привели к обнаружению гомеобоксов в генах, участвующих в регуляции развития у таких морфологически различных огранизмов, как черви, лягушки, мыши и, наконец, человек. Перспективность данного открытия состоит в том, что обнаружено существование общего механизма, определяющего развитие всех названных организмов, и этот механизм сохраняется в ходе эволюции эукариот. Сохраняется не только последовательность гомеобокса (из 180 пар оснований), но и во многих случаях также их экспрессия, а значит, и функция. Но эволюция всегда предполагает изменения, а изменения экспрессии гомеобокс-генов приводят к изменению морфологии.

Означает ли это, что эволюционная теория должна остаться прежней? Уже в 1988 г. У. Артур опубликовал новую теорию эволюции развития, которая расходилась с принятой синтетической теорией эволюции (СТЭ). В эволюционной биологии развития предлагалось несколько новых концепций, в частности представления о репрограммировании развития и генной ко-опции [3].

Репрограммирование развития, по мнению Артура, и есть потерянная в СТЭ связь между измененным в результате мутации геном и его фенотипом, на уровне которого и действует естественный отбор. Это обусловленное мутацией, а значит, наследуемое изменение во всей генетической/эпигенетической/экологической программе, по которой организм идет от генома к фенотипу. Морфологическая эволюция тогда включает в себя, как минимум, три процесса: мутацию, репрограммирование и отбор. Важнейшая роль репрограммирования в эволюции состоит в том, что какая-то мутация может привести к изменениям в одном направлении, детерминируемом динамикой развития, и не привести к изменениям в другом направлении. Это явление получило название «сдвиг развития». Особенно такие сдвиги заметны в том случае, когда морфологию организма трудно объяснить действием отбора, например при наличии нечетного числа сегментов конечностей у многоножек

Генная ко-опция — это молекулярный аналог явления, которое в теории эволюции известно как экзаптация. Суть экзаптации состоит в том, что какая-то структура или морфологический признак организма, эволюционировавший изначально как специфическая адаптация, позднее экзаптируется для другой цели или как иная адаптация. Применительно к молекулярному уровню это означает, что ко-опция

генов развития как взаимодействующих кассет может обусловить формирование новых структур. Так, например, у бабочки Bicyclus апупапа ген Distal-less, отвечающий за формирование конечностей, участвует и в формировании «глаза» на крыльях — признака, подверженного изменениям под действием отбора.

Говоря в общем, представления о репрограммировании развития и генной ко-опции помогают осмыслить действие механизмов развития и отбора в процессе эволюции. Например, ранняя стадия развития эмбриона (нейрула позвоночных), на которой огранизм развивается координированно как единое целое, является высококонсервативной и устойчивой к селекции. Напротив, более поздние стадии (формирование конечностей) часто представляют собой квазиавтономные модули, в большей степени подверженные изменениям и действию отбора. Но в каждом случае изменения развития репрограммирование последнего является необходимым процессом, вариантом которого может быть и генная ко-опция уже существующих генов развития для выполнения новых функций. Так открывается возможность для взаимодействия сдвига развития и отбора в эволюционном процессе.

В начале 90-х годов новое направление эволюционной биологии развития, или, как его еще называют, Evo-Devo, переживало настоящий бум, когда начали проводиться конференции и появились первые учебники. В конце 90-х вышли первые номера журналов, посвященных проблематике эволюции и развития. Но эта новая область исследований до сих пор не перестает быть спорной, и главным вопросом, по которому ведутся дискуссии, является вопрос о соотношении эволюции и развития [4]. Внутри Evo-Devo существует по крайней мере три программы, или три точки зрения. Согласно первой, наиболее консервативной, есть эволюция развития, в рамках которой методами СТЭ пытаются реконструировать эволюционную историю процессов и механизмов развития. Вторая программа может быть названа собственно эволюционной биологией развития, — такая точка зрения принадлежит многим исследователям. В данном случае делается попытка использовать методы теории эволюции для понимания развития и осмыслить, какое значение в эволюции имеет развитие. Этот подход отличается от СТЭ, но наиболее кардинальным расхождением с СТЭ является третья точка зрения, которую мы рассматривали выше на примере концепции Артура.

Биология развития может существенно дополнить и изменить теорию эволюции, построенную на популяционной генетике. По крайней мере, она вносит в теорию эволюции концепцию сдвига развития, в которой учитываются закономерности развития организма и их влияния на эволюцию.

1 234 5

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: