Сделай Сам Свою Работу на 5

Теория развивающихся систем





Альтернативой Evo-Devo считают направление, истоки которого находятся в психологии развития, — теорию развивающихся систем (ТРС). Согласно этой теории, информация, касающаяся процесса развития организма, заложена не в генах и организм не получает ее из окружающей среды. Напротив, имеет место онтогенез информации, когда развитие организма определяется взаимодействием различных факторов и ресурсов — как генетических, так и средовых, или генерических. Такая интерпретация развития расходится с существующим в теории эволюции представлением об «эгоистичном гене», в соответствии с которым только генетическая информация передается между успешными поколениями особей. Но каждое поколение конструирует свою онтогенетическую информацию с учетом влияния не только генов, но и окружающей среды.

С позиции ТРС, гены должны быть контекстуализированы, чтобы вписываться в общую картину развития, а центральным концептом теории должна стать развивающаяся система как набор взаимодействующих факторов развития на всех уровнях, включая молекулярный, экологический, социальный и биогеографический. Слишком общая, на первый взгляд, концепция становится более понятной, если рассмотреть только два вида факторов: эпигенетические факторы и так называемое конструирование ниш.



К эпигенетическим факторам в молекулярной генетике относят факторы, которые изменяют способность гена к экспрессии, не затрагивая при этом базовую нуклеотидную последовательность самого гена, например метилирование и генетический импринтинг. Метилированию подвержены остатки цитозина (если за ними следует гуанозин) в цепи ДНК, и около 5% цитозина в ДНК млекопитающих переводится в 5-ме-тилцитозин, или «пятое основание». Такое метилирование меняет структуру ДНК и может регулировать активность гена, подтверждением чему служат многочисленные экспериментальные данные. Метилирование

также сохраняется на протяжении клеточных делений, более того, оно лежит в основе импринтинга. Характер метилирования отцовских и материнских генов в геноме организма будет различаться, и этот имприн-тинг определяет активность генов. Как показывают эксперименты, специфичная для гамет разница в метилировании может объяснять и неспособность к партеногенезу у млекопитающих, и неудачи клонирования, когда нарушается импринтинг.



Термин «конструирование ниш» был введен в эволюционную биологию в 1983 г. Левонтином [5]. Этот термин относится к поведению организмов и их метаболическим процессам, с помощью которых организмы определяют, выбирают, модифицируют и частично создают их собственные ниши. Так, разные организмы в разной степени могут выбирать собственное место обитания, партнеров и ресурсы, а также конструировать важные компоненты своей собственной локальной среды, такие как гнезда, норы, паутины, пути и химические составляющие среды. Некоторые организмы способны разрушать место жительства, что называется негативным конструированием ниш.

Конструирование ниш является, по сути, важнейшим механизмом противодействия естественному отбору, по крайней мере на какой-то промежуток времени. Так, миграция огранизма с целью избежать наступления холодов приводит к освоению новых пищевых ресурсов, что может впоследствиии привести к отбору в отношении нового фермента, осуществляющего переработку именно новой пищи. Одним из видов конструирования ниш может быть использование орудий или технологий для преобразования окружающей среды.

Теория развивающихся систем пока не может претендовать на то, чтобы называться исследовательской программой подобно Evo-Devo, но приверженцы Evo-Devo поддерживают многие положения этой теории, хотя их представления расходятся с ней в самом главном — в отношении наследуемости факторов развития, например тех эпигенетических и средовых, на которых мы останавливались. Сторонники эволюционной биологии развития остаются в этом вопросе на позиции геноцентризма, считая, что наследуются гены и эпигенетический потенциал, но не сами эпигенетические процессы, а теория развивающихся систем дает более широкую перспективу, говоря о наследуемости всех факторов развития, в том числе и социальных, и об участии всех их вместе взятых (в том числе и социальных) в эволюционном процессе.



Вариативный отбор

Концепция вариативного отбора была предложена Р. Поттсом в качестве альтернативы представлению о естественном отборе, отвечающем за адаптацию к устойчивым признакам среды или местообитания [6]. Но окружающая среда может характеризоваться изменчивостью или динамичностью, к которой организм должен приспосабливаться как на индивидуальном, так и на генетическом уровне. Адаптивность, или приспособляемость, может быть определена как совокупность трех качеств: способности организма переносить динамические сдвиги окружающей среды, способности распространяться на новые места обитания и способности отвечать по-новому на воздействие окружающей среды. Эволюция адаптивности не может быть обусловлена действием естественного отбора в какое-то определенное время и в каком-то определенном месте. Она обусловлена скорее действием естественного отбора в отношении динамичной окружающей среды и в разной временной размерности. Такая трактовка естественного отбора и получила название «вариативный отбор».

Поттс разработал также концептуальную модель изменчивости окружающей среды в разных временных размерностях с чередованием сезонов от сухого к влажному. Согласно этой модели временной промежуток длительностью в год характеризуется сменой сезонов; в течение десятилетнего промежутка сезонное постоянство может нарушаться, вызывая либо интенсивный сезон дождей, либо его отсутствие. В промежутках длительностью до тысячи лет могут происходить смены сезонов, поднятия и опускания уровня морей, рек и озер, смена растительного покрова. За десятки тысяч лет происходят эпизодические тектонические и вулканические сдвиги, локальная и региональная реорганизация гидрологической системы. Промежуток длиной в миллион лет характеризуется глобальными изменениями температуры, таянием или наступлением ледников, появлением пустынь и другими глобальными изменениями вплоть до изменений линий материков. Существует необходимая и очень важная связь между короткими и длинными промежутками изменчивости. Средовые изменения, происходящие в тысячелетнем промежутке, приводят к сезонным изменениям, причем связь эта является нелинейной.

По результатам реконструкции палеоклимата, организмы, жившие в плиоцене и Плейстоцене, сталкивались со сложной в климатическом

отношении средой. Одним из ответов на такую средовую вариабельность стала эволюция гибкой адаптивности. Принцип вариативного отбора может быть сформулирован следующим образом: когда биологический вид сталкивается с непостоянными и изменяющимися условиями своего выживания и репродуктивного успеха, в популяции закрепляются гены, отвечающие за адаптивную гибкость. В ходе макроэволюции такой отбор может привести к появлению новых видов, генетический базис которых обеспечивает их повышенную адаптивность или сложные адаптации не к каким-то устойчивым признакам среды, а к ее динамике и возможным изменениям.

Такая адаптивность может проявляться на нескольких уровнях. На генетическом уровне нестабильные условия отбора могут послужить причиной увеличения генетического полиморфизма, создается резерв альтернативных генетических вариаций. На уровне развития нестабильность может привести к большей фенотипической пластичности. В этом случае идут формирование и закрепление генов, расширяющих норму реакции в развитии. На поведенческом и экологическом уровнях адаптивность дает возможность организму гибко изменять свое поведение в новых средовых условиях, изменяя в том числе и экологию.

Несколько последних миллионов лет характеризовались исключительно высокой степенью сложности окружающей среды, включая климатические флуктуации, чередующиеся с периодами относительной стабильности, тектонические возмущения и ледниковые периоды. По мнению Э. Врба [7], особую роль в эволюции современных млекопитающих, приматов и человека сыграли именно ледниковые периоды. Ледниковые периоды, характеризующиеся значительным похолоданием климата и распространением ледяных масс от полюсов, длятся около 100 тыс. лет, чередуясь с теплыми межледниковыми периодами, последний из которых продолжается уже около 10 тыс. лет. Ледниковые периоды наблюдаются в пределах ледниковьк эпох, которые длятся миллионы лет. В истории Земли бьшо несколько ледниковьк эпох. Последняя из них началась около 2,5 млн лет назад. Продолжающийся теперь межледниковый период начался около 11,5 тыс. лет назад, и большинство ученых полагают, что это лишь интерлюдия, за которой скоро (через несколько столетий или тысячелетий) последует похолодание, так как ледниковая эпоха не закончилась.

Начало ледникового периода вызвало появление многочисленных видов млекопитающих, особенно в Африке. У многих из этих видов,

отмечаются выраженное увеличение размеров и изменение формы тела, что является адаптацией к изменению климата. Механизмом таких эволюционных изменений можно считать гетерохронию или изменение программ развития, что будет рассмотрено ниже. Именно климатическая нестабильность и ледниковый период сыграли решающую роль в эволюции гоминид и современного человека, в его энцефализации и обретении способности к культурной трансмиссии.

Эволюция мозга

В настоящее время известны две основные концепции, касающиеся как эволюции, так и развития мозга, — это теория мозаичной эволюции и мозаичного развития и теория ограничений развития, или регуляционного развития.

Теория мозаичной эволюции мозга утверждает, что компоненты и структуры мозга оформлялись независимо под действием отбора и представляют собой независимые адаптации, а значит, выполняют автономные функции [8]. Эволюция мозга в этом случае может привести к формированию большей в сравнении с другими компонентами мозга обонятельной или зрительной системы.

Но с другой стороны, размер всего мозга может варьировать в ответ на изменение некоторой отдельной структуры, и тогда главными становятся ограничения или регуляция развития, а отбор действует на более общем уровне параметров «стандартной» программы развития.

Уже в таком упрощенном подходе легко обнаружить связь с подходом, развиваемым в эволюционной биологии развития. На эволюцию мозга могут быть перенесены модели, используемые при анализе морфологической эволюции. Первое, на что следует обратить внимание, — схожесть и даже идентичность генетических механизмов развития мозга у насекомых и млекопитающих.

Как показывают новые исследования [9], несмотря на анатомические различия мозга Drosophila и мозга мыши, а также на отсутствие каких-либо четких структур-гомологов, они схожи на уровне регуляции экспрессии генов, которые отвечают за развитие структур мозга в эмбриогенезе. К гомологичным регуляторным генам, контролирующим регионализацию и установление связей в мозге, относятся семейства генов Otx и Hox, оба отвечающие за передне-заднюю полярность нервной системы. Продукты гена otd/Otx у Drosophila и позвоночных имеют

структурную гомологию в гомеодомене, что означает консервацию генетических программ развития с общей функцией, контролируемой гомеодоменом. Такая консервация резко контрастирует с разнообразием мозговых структур, появившихся в ходе эволюции. Разрешением этого парадокса и является генная ко-опция, когда гомеозисные гены берут на себя другие роли в результате модификации генных механизмов или программ развития.

Второй важный момент — ограничения развития или сдвиг развития в эволюции мозга. Теория ограничений развития базируется на данных анализа сравнительной нейроанатомии млекопитающих и утверждает, что отдельные компоненты мозга увеличиваются в размерах в фило-и онтогенезе, взаимодействуя со всем остальным мозгом. В 80-е годы появились публикации X. Стефана, содержащие серии данных по объемам восьми отделов мозга для большой выборки млекопитающих. Эти данные стали основой для дальнейшего анализа, и, используя методы факторного анализа, исследователи показали, что размер различных структур мозга у 131 вида млекопитающих (из четырех таксономических групп) имеет высокую степень корреляции (за исключением обонятельной луковицы) [10]. Вообще говоря, относительные пропорции различных структур мозга могут быть определены исходя из общего объема мозга, а это значит, что увеличение мозга в ряду млекопитающих происходит координированно.

Вполне закономерно встает вопрос о механизмах или программах развития, изменение которых ведет к увеличению размеров мозга Причем в ряду млекопитающих организация и нейрохимия ствола мозга являются высококонсервативными, в то время как размеры неокортекса увеличиваются в 10 тыс. раз (у человекообразных обезьян он достигает 70% от общего объема мозга). Увеличивается главным образом площадь поверхности неокортекса, тогда как его толщина изменяется незначительно. Плотность клеток и синапсов также существенно не меняется в ряду мышь—человек, т.е. сохраняются главная структурная составляющая кортекса - колонка, а также правильная пропорция всех типов клеток мозга. Изменение объема как неокортекса, так и других структур связано прежде всего с изменением числа нейронов, поэтому главное, на что обратили внимание исследователи, — возможные изменения программ развития коры, которые могли привести к увеличению числа нейронов в различных районах коры. Рассмотрим вкратце основные события в развитии коры мозга млекопитающих.

Кора головного мозга формируется в самой передней части нервной трубки (переднего конечного мозга), которая затем образует левый и правый пузыри (будущие большие полушария головного мозга). Каждый пузырь формирует выпуклость в вентральной части (будущие базальные ганглии). Нейроны коры образуются в вентрикулярной зоне — эпителиального слоя клеток желудочков головного мозга. Клетки — предшественники этого слоя пролиферируют симметрично, формируя пул клеток-прекурсоров, дающих начало как нейронам, так и глиальным клеткам. Первые клетки, покидающие вентрикулярную зону, мигрируют вдоль радиальной глии, образуя корковую пластину. Более поздние клетки мигрируют в корковую пластину, генерируя слоистую структуру неокортекса по направлению «внешний слой — внутренний слой».

Несмотря на различия между корковыми областями, как функциональные, так и анатомические, характер нейрогенезиса не меняется во всей коре. Механизмы, контролирующие разнообразие корковых зон, могут быть заложены в клетках-предшественниках, выстилающих нейроэпителий желудочков мозга. Такой принцип дифференциации кортекса известен под названием «протокарта».

Более широкой интерпретацией принципа «протокарты» является просомерическая модель, в которой за сегментацию топологически извилистого мозга отвечают гены, содержащие гомеобокс. Сегментация очевидна уже на этапе образования нервной трубки, когда зачатки будущих зрелых структур имеют свою специфическую локализацию в отношении передне-задней и дорсально-вентральной осей. Тогда в принципе можно проанализировать как количество клеток-потомков от каждой клетки-предшественника, так и их последующую специализацию. Как показали исследования группы Б. Финлэй [11], различия в размерах как подкорковых образований, так и областей коры могут быть обусловлены разной продолжительностью нейрогенезиса от клеток-предшественников, локализованных в разных частях нервной трубки или вентрикулярной зоны. Из сравнительных исследований мозга различных позвоночных видно, что совершенно закономерна связь между положением на оси нервной трубки и продолжительностью нейрогенезиса: чем переднее и поверхностнее расположены клетки-предшественники, тем продолжительнее у них нейрогенезис.

Продолжительный нейрогенезис коррелирует с пропорциональным увеличением всего объема мозга и дифференцированным эф-

фектом на размер отдельных компонентов. Продолжительнее генерируемые структуры растут в соответствии со всем остальным мозгом. Позиционные закономерности («протокарта») нервной трубки прослеживаются во всем ряду позвоночных. Например, «языковая» зона коры мозга человека происходит от потомков той части нервной трубки, которая имеет тенденцию к продолжительному нейрогенези-су уже у бесчелюстных позвоночных.

Как на молекулярном уровне может достигаться такая регуляция длительности нейрогенезиса? На самом деле это довольно сложный процесс (он предполагает пролиферацию клеток-предшественников и их специализацию), в который на каждом этапе эмбрионального развития головного мозга вовлечено множество факторов транскрипции, кодируемых генами с гомеобоксом, причем очень многие из них консервативны, по крайней мере у млекопитающих. Когда «протокарта» вентрикулярной зоны определена, в ее экспансии, или пролиферации клеток-предшественников, принимают участие многие факторы, регулирующие время выхода из клеточного цикла, число клеточных делений и дифференциацию клеток, а также апоптозис, или смерть клеток.

Просомерическая модель и концепция продолжительности нейрогенезиса соответствуют ряду других концепций в эволюционной биологии развития. Одной из наиболее важных для понимания эволюции как человеческого мозга, так и формы человеческого тела является концепция гетерохронии. Гетерохрония означает, что эволюционные изменения возможны через изменения сроков возникновения и/или продолжительности развития, при которых формирование одного или нескольких признаков в организме ускоряется или тормозится по сравнению с аналогичными процессами у предков. Когда речь идет об эволюции мозга и увеличении размеров некоторых его компонентов, справедлив принцип увеличения продолжительности его развития (как мы покажем ниже, этот принцип справедлив не только для нейрогенезиса, но и для процесса функционального развития мозга и его постнатального созревания), но обратный принцип страведлив для развития человеческого тела и, что наиболее важно, для развития черепно-лицевой морфологии (краниофациальных признаков). Если посмотреть на фотографии шимпанзе-детеныша и зрелого шимпанзе, то нетрудно увидеть, что у детеныша человеческий облик. Как отмечают Дж. Палмер и Л. Палмер [12], чтобы сделать обезьяну более похожей на человека, необходимо подавить гены, управляющие процессом

взросления черепа, предотвращая появление толстых костей свода и больших зубов, при этом сохраняя отношение головы к телу достаточно большим.

Рассмотренная здесь концепция эволюции мозга позволяет по-новому взглянуть на эволюцию мозга у гоминид. Основные представления об этом процессе в палеоантропологии соответствуют теории мозаичной эволюции, подразумевающей гипертрофию различных субсистем, отвечающих за специфический поведенческий репертуар. Причем совершествование, например, техники изготовления орудий труда у палеантропов могло привести к росту латерального края фронтальной коры (областей, связанных с торможением эмоций, анализом тонких движений под контролем зрения) и височ-но-теменно-затылочной области (осуществляющей зрительно-слуховую интеграцию при ориентировании в пространстве). Эволюционная биология развития предлагает иной взгляд на рост корковых областей в процессе эволюции гоминид.

Рост коры головного мозга и ее отдельных областей по отношению ко всему остальному мозгу связан с их просомерической локализацией, а не с возрастающими технологическими требованиями. Все указываемые как «специфически человеческие» области коры являются новыми эволюционными образованиями и обязаны своими функциями тем, что они последними заканчивают процесс нейроге-незиса, а потому могут брать на себя ряд дополнительных функций, таких как речь или двигательные манипуляции. Рост этих корковых зон обязан их положению в вентрикулярной зоне.

 








Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту:



©2015 - 2024 stydopedia.ru Все материалы защищены законодательством РФ.