Дарвин и современная теория эволюции 50»

Более того, в условиях жесткого отбора могут формироваться системы
адаптивных транспозиций МДГ-элементов (Гвоздев, Кайданов, 1986;

Кайданов, 1988). Механизм этого явления связан с тем, что мобильные
генетические элементы способны выступать в качестве «подвижных промоторов-регуляторов» (Хесин, 1984). В их составе обнаружены так называемые энханссероподобные последовательности, влияющие на экспрессию структурных генов. При направленном перемещении в «горячиеточки» генома, которые выступают как носители транспозиционной памяти (Мизрохи и др., 1985), МДГ-элементы способны усиливать работу
соседних структурных генов. В результате адаптивная ценность особей
существенно возрастает и тем самым расширяются возможности для действия отбора.

Перспективным макромутантам относительно гораздо легче выжить
в условиях минимального соревнования с другими организмами, а тем
более при отсутствии всякого соревнования. По мнению ван Стеениса
(van Steenis, 1969, р. 103), таким «мягким», по его выражению, биотопом
является тропический дождевой лес, который отличается наиболее благоприятными условиями для выживания и дальнейшего развития многих
таких «монстров». Не менее благоприятны эти условия на океанических
островах. «Некоторые мутации, которые были бы летальными или неблагоприятными в континентальных условиях, имеют более нейтральный
характер в менее конкурентной среде океанического острова», — пишет
Карлквист (Cariquist, 1974, р. 33). Конечно, по мере того, как океанический остров заселяется и становится экологически насыщенным, он постепенно теряет свои черты вполне открытого, неконкурентного местообитания. Благоприятными биотопами для мутантных «монстров» являются
также многие открытые местообитания, образовавшиеся в результате
различных тектонических и геоморфологических процессов, таких как
горообразование, вертикальные и горизонтальные движения суши, эрозия, оползни, образование дюн и пр., а также, конечно, резкие климатические и экологические изменения, приводящие к возникновению свободных ниш.

Основными формами резких, скачкообразных новообразований являются разные типы онтогенетических гетерохронии, вызванных изменениями в генетической регуляторной системе. Многие макроэволюционные
изменения основаны на неравномерном (дифференциальном) росте, или
аллометрии, что выражается в различного рода отклонениях развития
целого организма или отдельного его органа от прежнего хода развития.
Одним из важнейших типов онтогенетической гетерохронии является
неотения (педоморфоз, ювенилизм), т. е. завершение онтогенеза на болееранней его стадии и превращение этой ранней стадии во взрослую, дефинитивную, способную к половому размножению. Этот переход ранней
стадии во взрослую (ювенилизация) может охватить как целый организм,
так и отдельные его органы (парциальная неотения). Как бы ни были малы
мутации, вызывающие неотению, фенотипический эффект их достаточновелик, чтобы выразиться во внезапных и более или менее радикальных
изменениях взрослых структур. Поэтому макроэволюционная роль неоте-

Армен Тахтаджян

нии очень велика. Неотеническая ювенилизация значительно увеличивает
возможность выбраться из слепых тупиков специализации и вновь приобрести эволюционную пластичность. Неотенические формы могут поэтому
вступить на новые эволюционные пути. Эту эволюционную пластичность
неотенических организмов Н. К. Кольцов (1936, с. 520) объясняет тем,
что резкая неотения ведет за собой сначала сильное упрощение фенотипа,
в то время как генотип сохраняет свою сложность. Эволюционное значение
неотении обязано, таким образом, деспециализации фенотипа при сохранении первоначального богатого запаса регуляторных генов. Такая комбинация создает максимально благоприятную возможность для крупных
эволюционных преобразований и возникновения новых путей развития
и новых крупных групп организмов.

В зоологической литературе приводится много примеров эволюционного значения неотенических преобразований (см.: Сушкин, 1915; Gar.stang, 1922, 1928; Кольцов, 1936; Schindewolf, 1936; Huxley, 1942, 1954;
Hardy, 1954; Berrill, 1955; Remane, 1956; de Beer, 1958; Rensch, 1959;
Hadzi, 1963; Ohno, 1970; Raff, Kaufman, 1983). Немало работ посвящено
также неотеническому происхождению человека (Kollman, 1905; Bolk.
1926; Keith, 1949; Montagu, 1955; Lorenz, 1971; Gould, 1977). Однако
в ботанике эволюционному значению неотении долгое время не придавалось большого значения. Как правило, ботаники объясняли неотенией
происхождение лишь отдельных видов и родов (литературу см.: Васильченко, 1965) и очень редко семейств. Хотя некоторые ботаники признавали
роль неотении в морфологической эволюции растений (например, Arber,
1937, 1950; Козо-Полянский, 1937; Zimmermann, 1959; Asama, 1960;
Davis, Heywood, 1963), макроэволюционное ее значение недооценивалось.
В ряде работ, начиная с 1943 г., я пытался показать значение неотении
в происхождении как некоторых основных органов высших растений (в частности, мужского и женского гаметофитов цветковых), так и
в происхождении многих высших таксонов растений, в том числе
цветковых (покрытосеменных) (см.: Тахтаджян, 1943, 1959, 1964, 1976,
1983).

Исключительно велика макроэволюционная роль резких изменений
начальных (примордиальных) стадий развития организма или отдельных
его частей, названных А. Н. Северцовым (1931, 1939, 1949) архаллаксисами. Архаллаксис характеризуется резким, внезапным изменением
всего хода развития, начиная с самой ранней его фазы. В структурной
эволюции как животных, так и растений много таких изменений, которые
не могли возникнуть никаким иным путем, кроме архаллаксиса. Так,
только путем резкого изменения числа зачатков может измениться число
любых симметрично расположенных структур, например число листьев
в мутовке или число чашелистиков, лепестков, тычинок и плодолистиков
в цветках с циклическим расположением гомологичных органов. Число
атих органов зависит от числа зачатков (примордиев). Так, четырехчленный цветок мог произойти от пятичленного (а в некоторых случаях от
трехчленного) только путем резкого, внезапного изменения числа инициальных зачатков, т. е. путем архаллаксиса. Одним из ярких примеров

Дарвин и современная теория эволюции 511.

Армен Тахтаджян

меньшинство их способно пройти через узкое «бутылочное горлышко»
отбора и дать начало новой жизнеспособной популяции.

Макроэволюция, вероятно, гораздо более характерна для модульных
организмов, каковыми являются многоклеточные растения и многие
многоклеточные беспозвоночные, чем для целостных высокоинтегрированных организмов, каковы часть беспозвоночных и все позвоночные. У менее
интегрированных модульных организмов мутации с резко выраженным
фенотипическим эффектом менее детальны и легче корректируются в онтогенезе.

ПУТИ И ФОРМЫ ЭВОЛЮЦИИ

В своем зачаточном и не вполне ясно сформулированном виде идея
о разных путях и направлениях эволюции содержится уже в «Происхождении видов» Дарвина, а также в некоторых его письмах. В отличие от
Ламарка и его последователей Дарвин не считал, что повышение организации является единственным направлением эволюции, и даже соглашался с Ч. Лайеллем (в письме от 18 февраля 1860 г.), что «прогресс
лишь случаен, а регресс нередок». Он признает также, что естественный
отбор может сохранить ту же степень организации, а в некоторых случаях
может понижать или упрощать организацию. Но эти идеи не нашли у Дарвина дальнейшего развития. Однако уже в работах некоторых современников Дарвина (в частности, П. И. Мечникова) и особенно в XX в. (в трудах А. Н. Северцова, И. И. Шмальгаузена, Джулиана Хаксли, Бернгарда
Ренша и др.) вопросу о путях и модусах эволюции уделяется специальное
внимание.

Эволюционный процесс оказался гораздо более сложным и многогранным, чем он представлялся Дарвину. Очень сложными оказались
как оба основных механизма эволюции — формирующий механизм наследственной изменчивости и регулирующий механизм естественного отбора,
так и формы их взаимодействий. Открытие разнообразных генетико-стохастических процессов показало, что наряду с адаптивными формами
эволюции широчайшее распространение имеют инадаптивные изменения.
Однако нельзя провести сколько-нибудь резкие границы между строго
адаптивными типами эволюции и ее инадаптивными формами. В природе
лаблюдаются все промежуточные формы и все возможные типы их сочетаний. Живая природа неизмеримо сложнее, чем любые теоретические
модели.

Существует несколько попыток классификаций адаптивных форм эволюции — от очень простой (Северцов) до довольно сложной (Шмадьгаузен). Мне представляется наиболее правильным и во всех отношениях
наиболее удобным различать три основных типа, формы, или модусы,
Адаптивной эволюции — общий прогресс, специализацию и регресс.
Общий прогресс, или анагенез ⁷ — это общее совершенствование ор-

⁷ Термин «анагенез», предложенный Реншом (Rensch, 1947), соответствует терцину «ароморфоз» А. Н. Северцова (1924) и «арогенез» А. Л. Тахтаджяна (1951). В настоящее время он получил наибольшее распространение.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: