Узнавание спермия и яйца: воздействие на расстоянии

Многие морские организмы выметывают гаметы непосредственно в окружающую среду. Этой средой может быть маленькая лужа, образовавшаяся при отливе, а может быть и океан. В эту среду одновременно могут выметывать свои половые продукты представители других видов. Размножающиеся таким образом организмы сталкиваются с двумя проблемами: 1) осуществление встречи спермиев и яиц при столь низкой их концентрации и 2) создание механизмов, препятствующих оплодотворению яиц спермиями другого вида, например яиц морского ежа спермиями морской звезды. Для разрешения этих проблем в процессе эволюции выработалось два механизма: видоспецифическое привлечение спермиев и видоспецифическая их активация.

Привлечение спермиев

Видоспецифическое привлечение спермиев (род хемотаксиса) доказано для многих животных, в том числе для кишечно-полостных, моллюсков, иглокожих и первичнохордовых (Miller. 1985). Еще в 1978 г. Миллер (Miller. 1978) показал, что яйца кишечно-полостного Orthopyxis caliculata не только секретируют хемотактический фактор, но и регулируют время его выделения. Развивающиеся ооциты на разных стадиях созревания приклеивали к предметным стеклам и на некотором расстоянии от них помещали сперму. Если яйца еще не завершили второго деления мейоза, то спермии никак не реагировали на них. Однако после завершения второго деления мейоза, когда яйца были уже готовы к оплодотворению, спермии перемещались по направлению к ним. Таким образом, ооцит контролировал не только видовую принадлежность спермиев. которых он будет привлекать, но и время, когда он будет их привлекать.

Механизмы хемотаксиса у разных животных различны (см. обзор Metz, 1978). До последнего времени ни один из хемотактических факторов идентифицирован не был. Однако недавно из яиц морского ежа выделили два видоспецифических аттрактанта спермиев: сперакт — пептид, содержащий 10 аминокислотных остатков, был выделен из яиц Strongylocentrotus purpuratus (Hansbrough. Garbers, 1981 ), a резакт пептид, содержащий 14 аминокислотных остатков, — из студенистой оболочки яиц Arbacia punctulata (Ward et al.. 1985). Резакт быстро диффундирует в морской воде и при добавлении к суспен-

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ: ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ОРГАНИЗМА_____________________________ 43

Рис. 2.8. Хемотаксис спермиев у Arbacia. В каплю суспензии спермиев объемом 20 мкл вносили 1 нл раствора резакта (концентрация 10 нМ). А. Фотография, сделанная с экспозицией 1 с; показано положение микропипетки. До добавления резакта спермии плавают кругами, диаметры которых очень малы. Б — Г. Также 1-секундные экспозиции, миграция спермиев к центру градиента резакта соответственно через 20, 40 и 90 с после его введения. (Из Ward et. al., 1985; фотографии с любезного разрешения V. Vaequier.)

зии спермиев Arbacia оказывает сильное воздействие в очень низких концентрациях (рис. 2.8). Когда на предметное стекло помешают каплю морской воды со спермой Arbacia, спермии обычно плавают кругами диаметром около 50 мкм. Через несколько секунд после внесения в каплю незначительного количества резакта спермии мигрируют в ту область, куда он был внесен, и скапливаются в ней. По мере того как резакт диффундирует из этой области, к скоплению присоединяются новые спермии.

Воздействие резакта видоспецифично, и он не привлекает спермии других видов. Поверхностными рецепторами спермиев Arbacia резакт связывается (Bentley et al.. 1986), поэтому спермии плывут по градиенту концентрации этого соединения до тех пор. пока не достигнут яйца.

Акросомная реакция

Второй тип взаимодействия спермия и яйца — это активация спермия материалом студенистой оболочки, вызывающим акросомную реакцию. У большинства морских беспозвоночных акросомная реакция протекает в два этапа: разрыв акросомного пузырька и выдвижение акросомного выроста (Colwin, Colwin, 1963; рис. 2.9). Акросомную реакцию может инициировать растворенный материал студенистой оболочки, сама студенистая оболочка и у некоторых видов непосредственный контакт с яйцом. Эта реакция может быть также вызвана искусственным повышением концентрации кальция в морской воде.

У морских ежей контакт со студенистой оболочкой вызывает разрушение акросомного пузырька и выделение протеолитических ферментов, которые прокладывают спермию путь через эту оболочку к поверхности яйца (Dan. 1967: Franklin. 1970; Levine et.al., 1978). Последовательность событий представлена на рис. 2.10. Полагают, что акросомную реакцию инициируют сульфатированные полисахариды студенистой оболочки, которые вызывают поступление ионов кальция и натрия в головку спермия и за-

Рис. 2.9. Акросомная реакция спермия морского ежа. А - В. Участок акросомной мембраны, расположенный непосредственно под плазматической мембраной спермия, сливается с ней, и происходит выделение содержимого акросомного пузырька. Г, Д. По мере полимеризации молекул актина с образованием филаментов происходит выдвижение акросомного выроста вперед. (По Saunders. 1970.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

44________________ ГЛАВА 2_______________________________________________________________________________

Рис. 2.10. Возможное взаимодействие процессов, происходящих при акросомной реакции у морского ежа. (По Schackmann, Shapiro. 1981.)

мещение ими ионов калия и водорода (SeGall, Lennarz, 1979; Schackmann, Shapiro, 1981). Разрыв акросомного пузырька происходит в результате кальций-зависимого слияния акросомной мембраны с прилежащей плазматической мембраной спермия (рис. 2.9: 2.11). Это по сути дела реакция экзоцитоза, заключающаяся в том, что пузырек приближается к клеточной поверхности и, сливаясь с плазматической мембраной, выделяет свое содержимое наружу. Такие реакции экзоцитоза наблюдаются при выделении инсулина клетками поджелудочной железы и при выделении нейромедиаторов из синаптических окончаний. Во всех этих случаях происходит кальций-зависимое слияние секреторного пузырька с плазматической мембраной.

Второй этап акросомной реакции заключается

Рис. 2.11. Акросомная реакция спермия хомячка. А. Микрофотография спермия хомячка, осуществляющего акросомную реакцию, полученная с помощью просвечивающего электронного микроскопа. Можно видеть, что мембрана образует пузырьки. Б. Пояснительный схематический рисунок, выполненный по электронным микрофотографиям, который демонстрирует слияние акросомной и плазматической мембран в головке спермия. (А -- из Meizel. 1984; фотография с любезного разрешения S. Meizel. Б — по Yanagimachi, Noda, 1970.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

______________ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ: ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ОРГАНИЗМА 45

Рис. 2.12. Формирование акросомного выроста у спермия морского ежа. A-B. Экзоцитоз акросомного пузырька и высвобождение ферментов. Г — Е.Полимеризация актина приводит к образованию акросомного выроста. (Фотографии с любезного разрешения G. L. Decker и W. J. Lennarz.)

в образовании акросомного выроста (рис. 2.12). Этот вырост возникает в результате полимеризации молекул глобулярного актина и образования актиновых филаментов процесс, вызываемый, как полагают, выходом ионов водорода из головки спермия (Tilney et al., 1978; Schackmann et al., 1978). До активации спермия полимеризация актина, вероятно, блокирована регуляторным белком: сопровождающее активацию повышение внутриклеточного pH может воспрепятствовать выполнению этой функции. Значительное повышение pH вызывает не только образование акросомного выроста, но и активирует динеиновую АТФазу в шейке спермия. В результате такой активации происходит быстрое использование АТФ и 50%-ное увеличение интенсивности дыхания митохондрий. Произведенная энергия используется главным образом для обеспечения движений жгутика (Tombes, Shapiro, 1985).

Действующее начало студенистой оболочки, инициирующее у морских ежей акросомную реакцию, часто бывает высокоспецифичным. Спермии морских ежей Arbacia punctulata и Strongylocentrotus droebachiensis реагируют только на воздействие материала студенистой оболочки яиц собственного вида. Однако спермии S. purpuratus могут быть активированы материалом студенистой оболочки яиц не только собственного вида, но и Lytechinus variegalux (но не A. punctulata) (Summers, Hylander, 1975). Следовательно, студенистая оболочка у некоторых видов (но не у всех) может обеспечивать видоспецифическое узнавание гамет.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: