Морфологическое строение биогеоценоза, вертикальные и горизонтальные структурные части его

Анализируя строение сухопутных биогеоценозов в вертикальном направлении, Ю.П. Бяллович (1960) выделил структурные части, которые назвал биогеоценотическими горизонтами (биогеогоризонтами), и дал такое определение этого понятия: «Биогеоценотический горизонт есть вертикально обособленная и по вертикали далее нерасчленимая структурная часть биогеоцено­за. Сверху донизу биогеоценотический горизонт однороден по со­ставу биогеоценотических компонентов, по взаимосвязям, по проис­ходящим в нем превращениям веществ и энергии...».

Во многих случаях биогеогоризонты пространственно совпадают со структурными частями природных образований (с ярусами фито­ценоза, генетическими горизонтами почвы, слоями тропосферы, горизонтами почвенно-грунтовых вод). Но обычно биогеоценотические горизонты — более дробные подразделения биогеоценоза по вертикали, так как служащие автотрофной базой биогеоценоза наземные ярусы растительного компонента, особенно верхние, не­однородны в пределах своей мощности сами по себе, а также по степени освещенности, результатам фотосинтетической деятельно­сти и другим показателям. Поэтому в каждом древесном ярусе лесного биогеоценоза выделяются верхний «деятельный» горизонт фотосинтеза и нижний горизонт фотосинтеза; в качестве самостоятельных биогеогоризонтов выделяются ярусы подлеска, травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового покровов; кро­ме того, выделяются межпологовые и подпологовый биогеогори­зонты. В результате в лесном биогеоценозе с трехъярусной расти­тельной основой оказывается около десятка биогеоценотических горизонтов.

Биогеогоризонты биогеоценотических систем хотя каче­ственно и отличаются друг от друга, но, им свойственны и некоторые общие морфологические закономер­ности: а) отсутствие абсолютно перпендикулярных поверхностей биогеогоризонта на всем его протяжении по отношению к силе земного притяжения; б) непостоянство границ биогеогоризонтов в связи с изменением их в ту или иную сторону в процессе сукцес­сии; в) вклинивание между некоторыми биогеогоризонтами на сроки различной продолжительности временных биогеогоризонтов (например, ярусы эфемеров в пустыне весной).

Связанные с биогеоценозами внешние по отношению к ним покрывающие и подсти­лающие участки биосферы характеризуются тем, что в них протекают лишь геофизические и геохимические процес­сы. Поэтому вычленяющиеся в их составе в вертикальном направ­лении слои он назвал геогоризонтами. В отличие от биогеогоризонтов, они лишены постоянно обитающих специальных жизненных форм. Здесь могут оказаться лишь случайно залетевшие птицы или занесенные воздушными течениями насекомые, микроорганизмы, зачатки растений и т. п.

По мнению Н.В. Дылиса (1969, 1974,. 1978), А.И. Уткина (1969, 1970) и др., подразделение биогеоценозов на биогеогоризон­ты по предложенному Ю. П. Бялловичем принципу является в значительной степени условным. Проведенные названными авторами с участием ряда других биогеоценологов всесторонние иссле­дования по вертикально-фракционному распределению фитомассы древесных, кустарниковых, травянистых и других растений в раз­личных типах лесных биогеоценозов Подмосковья показали: а) особо важное, превалирующее значение автотрофного расти­тельного компонента в вертикальном расчленении биогеоценотической толщи, поскольку с этим связано соответствующее расслоение воздушной и почвенной среды обитания, животного и микробного населения биогеоценоза; б) неоднородность в биогеоценотическом отношении фитомассы в пределах растительных ярусов, а именно: наличие горизонтов с высокой концентрацией акцепторных (вос­принимающих) частей надземных и подземных органов растений (листьев и молодых побегов древесных и кустарниковых пород, листьев трав, мхов, слоевищ лишайников, молодых окончаний кор­ней и пр.), а также горизонтов наибольшей аккумуляции органи­ческих веществ.

Исходя из этого, Н.В. Дылис (1974) при выделении биогеого­ризонтов в вертикальном профиле наземной части лесного биогео­ценоза, в частности в пределах кроны, предлагает использовать такие показатели, как распределение массы световых и теневых листьев (с учетом их размеров и годичного прироста), генератив­ных органов растений, отмерших побегов, сучьев и т. п. Показатели эти должны быть увязаны с особенностями вертикального распре­деления света, влажности воздуха, концентрации углекислоты, размещения животных-фитофагов и пр. Все это даст возможность более обоснованно подойти к морфологической стратификации биогеоценоза.

Н. В. Дылис и др. (1969) на основе анализа вертикально-фрак­ционного строения фитомассы ценозообразующих растений и свя­занного с этим состояния живых и косных компонентов выделяют в кроне 1-го яруса елового биогеоценоза три фотосинтетических биогеогоризонта. I. Верхний биогеогоризонт (М = 3—4 м) со све­товой хвоей, работающей в условиях полного освещения. II. Сред­ний биогеогоризонт (М = 7—8 м) со световой -\- теневой хвоей в условиях сниженной интенсивности освещения. III. Нижний био­геогоризонт (М = 4—5 м) с теневой хвоей, работающий в условиях резко ослабленного освещения с отрицательным балансом. Кроме того, в самой нижней части кроны выделяется слой, характеризую­щийся преобладанием процессов отмирания частей растений над их новообразованием. В кронах сосновых биогеоценозов тем же автором выделяются два биогеогоризонта, в осинниках — один ввиду однородности строения листвы и освещенности кроны, обла­дающей незначительной мощностью.

А.И. Уткиным (1969) в пределах всего древес­ного яруса елового биогеоценоза на тех же основаниях выделяют­ся четыре биогеогоризонта — два фотосинтезирующих и два акку­мулятивных.

I. Биогеогоризонт фотосинтеза с активным балансом (М = 9 м) с густоохвоенными ветвями кроны, доля рабочей части которой более 10%, хвоя световая.

II. Биогеогоризонт фотосинтеза с пассивным балансом (М = 4 м) с охвоенностью ветвей кроны около 1/3, доля рабочей части ее менее 10%, хвоя преимуществен­но теневая.

III. Биогеогоризонт кроново-стволовой аккумуляции (М = 5 м) с резким преобладанием стволовой аккумуляции над аккумуляцией скелета кроны.

IV. Биогеогоризонт стволовой акку­муляции (М = 7 м), охватывающий всю подкроновую зону де­ревьев.

Тот и другой авторы в лесных биогеоценозах, в отличие от Ю.П. Бялловича, на биогоризонты подразделяют лишь древостой. Фотосинтетическая деятельность нижних ярусов автотрофного рас­тительного компонента в подкроновой зоне определяется древесным ярусом. Поэтому они объединяются в один комплексный биогео­горизонт, подразделяемый на ряд слоев: а) слой фотосинтеза подлеска (М = 4,5 м) и б) слой фотосинтеза травяного покрова (М = 0,4 м), внутри которого обособляются слой фотосинтеза под­роста и пятнистый слой фотосинтеза мохового покрова.

Проблема горизонтального сложения биогеоценозов разработа­на Н.В. Дылисом (1964, 1969, 1974, 1978 и др.). В 1964 году со­вместно с А.И. Уткиным и И.М. Успенской им были впервые выделены горизонтальные структурные части биогеоценоза, на­званные парцеллами, и дано определение этого понятия: «Пар­целы — это комплексные части столь же комплексного целого — биогеоценоза, отличающиеся друг от друга как радиальным сложением компонентов, так и спецификой их радиально направ­ленного материально-энергетического метаболизма, и на этом основании обособленные друг от друга в пространстве на всю ра­диальную толщу биогеоценоза». В последующих работах формулировка этого понятия автором была несколько упрощена: «Биогеоценотическими парцеллами называются структурные части горизонтального расчленения биогеоценозов, отличающиеся друг от друга составом, структурой и свойствами компонентов, специ­фикой их связей и материально-энергетического обмена».

В первом определении понятия парцеллы особо подчеркивается, что парцеллы –

это комплексные структурные части биогео­ценоза, так как в их состав входят как все живые компоненты — ценокомплексы автотрофных, биотрофных и сапротрофных цено-популяций, так и биогенные — аэротоп и эдафотоп. Автотрофной базой парцелл являются выявленные П.Д. Ярошенко (1953) в составе фитоценоза микрогруппировки (синузии-микрогруппировки, по А.П. Шенникову, 1964). В соответствии с этим по границам растительных микрогруппировок устанавливаются и гра­ницы парцелл, а по названию доминирующих в их составе растений производится и наименование их. Каждая парцелла в границах биогеоценоза бывает обычно представлена многими конкретными участками, различными по площади и конфигурации. Поэтому пар­целла рассматривается автором как понятие типологическое, объ­единяющее сходные между собой участки по присущим им при­знакам и свойствам (компонентному составу, структуре и внешнему облику, составу и запасам живой и мертвой биомассы, обменным процессам), а также по местоположению в микрорельефе, режи­мам света, тепла, влаги и т.п.

Хотя парцеллы — пространственно обособленные друг от друга образования, вместе с тем они тесно связаны между собой как структурные части единого целого — биогеоценоза. Связаны они посредством множества каналов и с внешним окружением (поверх­ностный сток атмосферных осадков и талых вод, поток солнечной энергии, перемещение животных, рассеивание семян и плодов рас­тений и т. п.).

Являясь структурными частями горизонтального сложения раз­личных биогеоценозов, парцеллы весьма разнообразны. Они раз­личаются по происхождению, по своей роли в структуре и метабо­лизме биогеоценоза, по тенденциям развития и пр.

Н. В. Дылисом (1964) они подразделяются на следующие категории.

По происхождению: а) коренные, по своим признакам и свойствам находящиеся в относительном соответствии с наличны­ми материально-энергетическими ресурсами экотопа; б) производные, возникающие под влиянием хозяйственной деятельности местного населения или природных стихийных явлений (бури, на­воднения, пожары и т.п.).

По роли парцелл в горизонтальном сложении и обменных процессах биогеоценоза: а) основ­ные — наиболее крупные по занимаемой площади в экотопе, со­здающие основной фон биогеоценотического покрова и основное направление обмена веществ в биогеоценозе; б) дополняющие, занимающие в экотопе небольшие по площади участки в виде пятен и играющие небольшую роль в обменных процессах биогеоце­ноза.

По тенденциям развития: а) устойчивые, прогрессив­ные с расширяющимися границами; б) отмирающие, реликто­вые с сокращающимися границами.

Б.А. Быковым (1970) парцеллы подразделяются, кроме того, по высоте доминирующих в составе их автотрофного растительного компонента видовых ценопопуляций на следующие группы: а) нор­мальные (ординарные) парцеллы, состоящие из доминирующих растений обычного размера; б) превышающие парцеллы, представ­ленные более высокорослыми растениями, возвышающимися над главным слоем биогеоценоза, часто за счет особей иной ценопопуляции; в) пониженные парцеллы, нарушающие главный слой рас­тительного компонента благодаря господству более низкорослых особей, обычно иной ценопопуляций; г) беспокровные парцеллы из низших растений (водорослей, грибов, бактерий) при отсутствии наземной растительности, встречающиеся в биогеоценозах пустын­ной области.

Наряду с биогеогоризонтами и парцеллами, являющимися основными, общими для всех биогеоценозов морфологическими структурными частями, Н.В. Дылисом и другими биогеоценологами выявлен ряд пространственных структур, не укладывающихся в рамки названных структурных образований; они отнесены к категории микроструктур.

В число таких микроструктур обычно включают следующие мелкие морфологи­ческие объекты растительного и животного происхождения:

а) мертвые стволы древесных пород на поверхности почвы; б) пни от высоко срезанных деревьев; в) бугристые выбросы кротов и других землеройных животных; г) муравьиные кучи; д) норы зверей и гнезда птиц на земле.

А.И. Уткин (1970) к числу микро­структур относит даже плодовые тела шляпочных грибов, трупы животных и т. п. Все перечисленные микроструктуры, как он счи­тает, являются своего рода включениями в общем фоне парцеллы, обладающими относительной автономностью в ее составе. Они, по словам Н.В. Дылиса, разнообразят микросреду, способствуя обра­зованию специфических группировок в составе травяно-мохового покрова, сапрофитных грибов, насекомых и других сапротрофных беспозвоночных животных и т. п.

3.Ф. Павлова (1977) на повышенных участках побережий со­леных озер Юго-Западной Барабы выделила в качестве микро­структур земляные муравьиные кочки, которые, по ее выражению, «становятся центрами аккумуляции биоты». Они оказывают существенное влияние на формирование и развитие растительного покрова, почвообитающего животного населения, на процессы почвообразования в условиях засоления и пр. А.А. Титлянова и И.В. Стебаев (1978) в процессе исследований в условиях сухих степей Юго-Восточного Забайкалья установили, что не только рас­тительные группировки, но даже отдельные крупные растения (карагана) вносят существенные разносторонние изменения в общий фон биогеоценоза. Такого рода образования ими названы фитогенными узлами и отнесены к категории микрострук­тур биогеоценоза.

Причины горизонтальной неоднородности, парцеллярности био­геоценозов весьма многообразны. Т.А. Работнов (1978), Б.А. Быков (1970) и др. видят их в следующем: а) неоднородности эдафотопа (неровность поверхности почвы, различная мощность мелкозема на твердых грунтах); б) наличии конкурентных взаимо­отношений видовых ценопопуляций главным образом посредством изменения экотопа; в) особенностях вегетативного размножения некоторых ценозообразующих растительных видов с образованием клонов; г) воздействии внешних факторов, в особенности ветра, воды;

д) непосредственном или косвенном влиянии животных и хозяйственной деятельности местного населения посредством ло­кальных воздействий на биогеоценотический покров; е) некоторых явлениях случайного характера (в распределении зачатков растений, нападении хищников на свои жертвы и т. п.).

Все формы пространственной структуры биогеоценоза динамичны. В процессе становления и после­дующего развития биогеоценоз претерпевает соответствующие изменения. Неко­торые структурные части вертикального и горизонтального строе­ния биогеоценоза отмирают, исчезают, появляются новые структур­ные образования, которые со временем также могут отмереть и замениться новыми. Все эти структурные изменения, разумеется, совершаются в рамках биогеоценоза, не нарушая его целостности. Автором приводятся следующие примеры: а) под пологом верхнего фотосинтетического биогеогоризонта через 10—15 лет формируется нижний биогеогоризонт ослабленного фотосинтеза; б) с течением времени может произойти отмирание части кроны древесного яру­са и превращение ее в биогеогоризонт стволовой аккумуляции; в) упавший ствол погибшего дерева под действием физико-хими­ческих факторов и воздействием дереворазрушающих насекомых, грибов и бактерий постепенно превращается в трухлявую массу. Каково же биологическое и ценотическое значение вертикаль­ной и горизонтальной дискретности морфологического строения биогеоценоза? Суть этого заключается в том, что в процессе эволюции под действием биогеоценотического отбора (в определенных пространственных рамках) выработалась наибо­лее совершенная группировка и размещение в пространстве (и во времени) биологических и ценотических составных элементов, ко­торые обеспечивают наиболее полное и эффективное использова­ние ценозами в процессе функционирования лучистой энергии Солнца и материальных ресурсов экотопа. Этим самым подтверж­дается и взаимозависимость морфологической структуры биогео­ценоза и его функциональной организации.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: