Пищевые цепи и сети, их состав, формирование и закономерности строения

Функциональными структурными единицами функциональной организации биогеоценоза, как известно, являются пищевые цепи и сети.

Звенья пищевой цепи, составленные сходными по типу питания и образу жизни группами организмов, получили название трофиче­ских уровней.

В пищевой цепи обычно выделяются следующие тро­фические уровни и группы организмов, их составляющие.

I. Зеленые автотрофные растения.

II. Растительноядные животные-фитофаги.

III. Плотоядные животные-зоофаги (хищники 1-го порядка).

IV. Хищные животные 2-го порядка, обычно более крупные хищники.

Позднее стали выделяться в особую группу (звено) позвоноч­ные и беспозвоночные животные, питающиеся отбросами и трупа­ми животных, — мусорщики.

Начальное звено каждой цепи питания, как видно, представ­лено популяцией (или популяциями) автотрофного кормового растения, а конечное — наиболее крупным хищником (или хищни­ками) в данной зоне (белый медведь в Арктике, рысь и бурый медведь в тайге, волк и шакал в аридной полосе, лев, тигр в тропиках и субтропиках). Животные разных трофических уровней так тесно связаны пищевыми отношениями в цепях пита­ния, что стоит произвести какие-либо нарушения в одном звене взаимосвязанных видов живых существ, как произойдет изменение их пищевых взаимоотношений во всем биогеоценозе.

Позднее вы­яснилось, что некоторые виды животных того или иного трофиче­ского уровня одной цепи питания временно или постоянно исполь­зуют также в качестве источника энергии биомассу живых су­ществ, относящихся к соответствующему трофическому уровню другой цепи питания данного биогеоценоза.

Вследствие такого переплетения пищевыми взаимоотношениями животных разных це­пей питания в составе биогеоценоза образуются сложные сочета­ний видовых популяций, названные зоологами циклами пита­ния, получившими впоследствии название пищевых сетей.

По мере развития биогеоценотических идей происходило изменение и усложнение представления о пищевых цепях. Цепи питания в трактовке зоологов и зооэкологов представляли собой то, что Дж. Вудвелл (1972) назвал цепью выедания. В такого рода схемах пищевых цепей цикл обмена веществ оставался незавер­шенным; отсутствовали в схеме и указания на источники матери­альных и энергетических ресурсов. Поэтому в схеме пищевых цепей Вудвелла параллельно цепи выедания показана цепь разло­жения, представленная редуцентами, а снизу схемы — источники поступления извне энергии, воды, минеральных элементов и био­генных газов, а пунктирными стрелками — выход отработанной энергии и отходов в сток.

В биологической литературе встречаются следующие определе­ния или краткие фрагментарные характеристики понятия пищевой цепи и сети. По П. Дювиньо и М. Тангу (1968), цепи пита­ния— это «...соподчиненные ряды организмов... Они создают по­следовательность иерархических уровней созидания и потребления продукции. Переплетаясь, они образуют сложную трофическую (кормовую) сеть».

Ю. Одум (1975) пишет: «Перенос энергии пищи от ее источника — растений — через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, назы­вается пищевой цепью».

Более развернуто, с учетом более поздних представлений о пищевых це­пях, формулирует это понятие Н.С. Абросов с соавторами (1982): «Пути передачи вещества и энергии... через биологические состав­ляющие (экосистему) за счет поглощения внешней, как правило, световой энергии... получили название пищевых цепей; они образуют в природных экосистемах сложную пищевую сеть, обес­печивающую круговорот вещества» (с. 15).

Зарубежными экологами в зависимости от исходного источника энергии различается несколько типов пищевых цепей. Ю. Одум (1968, 1975) выделяет два типа:

I. Пастбищная цепь в со­ставе трофических уровней: 1) продуценты — зеленые растения; 2) первичные консументы — растительноядные животные; 3) вто­ричные консументы — хищные животные; 4) третичные консумен­ты — вторичные хищники.

II. Детритная цепь: 1) мертвое органическое вещество; 2) микроорганизмы, питающиеся мертвой органикой; 3) детритофаги — потребители детрита; 4) хищники, питающиеся детритофагами.

П. Дювиньо и М. Танг (1968) разли­чают три типа пищевых цепей.

I. Цепи хищников в составе четырех трофических уровней: 1) зеленые кормовые растения; 2) растительноядные животные; 3) мелкие хищники; 4) крупные хищники.

II. Цепи паразитов из двух трофических уровней: 1) живые растения или животные; 2) паразиты на них или в их теле.

III. Цепи сапрофагов также в составе двух трофических уровней: 1) мертвое органическое вещество растительного и жи­вотного происхождения; 2) некоторые беспозвоночные животные и микроорганизмы — потребители органики.

Р. Дажо (1975) нахо­дит возможным цепь хищников и цепь паразитов слить в одну цепь хищников и паразитов и, в отличие от предыдущих авторов, вводит в ее состав еще один трофический уровень — деструкторы или биоредуценты, состоящий преимущественно из микроорганизмов (бактерий, грибов), разлагающих органические вещества, замыкая тем самым круговорот веществ в пищевой цепи. Выделяемая авто­ром детритная цепь включает два трофических уровня: 1) детрит (мертвое органическое вещество) и 2) консументы — пи­тающиеся детритом организмы (почвенные беспозвоночные живот­ные и микроорганизмы), завершающие разложение органических веществ.

Из отечественных биологов Н.С. Абросов с Б.Г. Ковровым (1977), как и Ю. Одум, различают два типа пищевых цепей:

I. Пастбищная цепь — цепь питания «с передачей энергии от зеленых растений к последующим звеньям цепи путем поедания живых организмов предыдущего звена организмами последующего звена».

II. Детритная цепь — цепь разложения, «ко­торая начинается от мертвого органического вещества, проходит через микроорганизмы, а затем может вновь соединяться с паст­бищной цепью».

Анализируя пищевые цепи и сети, зарубежные и отечественные биологи высказывают ряд важных наблюдений и замечаний отно­сительно набора и состава трофических уровней пищевых цепей, функционирования пищевых цепей разного типа, роли и значения разных трофических уровней в функционировании пищевых цепей, сетей и биогеоценозов в целом и пр.

Разнообразие пищевых цепей, по наблюдениям Р. Дажо (1975), связано с разнообразием условий функционирования биокосных систем, в состав которых они входят. Однако чаще, как он пола­гает, представленные в экосистеме (биогеоценозе) типы пищевых цепей функционируют одновременно, но одна из них при этом до­минирует; лишь в особо специфических условиях, например в под­земной и абиссальной средах, сохраняется только детритная пище­вая цепь.

В природных сообществах к одному трофическому уровню, по словам Ю. Одума (1975), относятся виды организмов, получающие свою пищу от растений «через одинаковое число» звеньев цепи». При этом при каждом переносе энергии с одного трофического уровня пищевой цепи на другой большая часть энергии (до 80-90%) теряется для системы, переходя в теп­ло. Отсюда «чем короче пищевая цепь (или чем ближе организм к ее началу), — пишет Ю. Одум, — тем больше количество доступ­ной энергии». Вследствие этого ограничивается также и число трофических уровней в пищевой цепи до четырех-пяти. В цепях хищников (пастбищных пищевых цепях) по мере продви­жения по цепи животные, по данным Р. Дажо, все более увеличи­ваются в размерах и уменьшаются численно, а в цепях паразитов, наоборот, животные уменьшаются в размерах, но численность их возрастает.

Из отечественных биологов Н.С. Абросов и Б.Г. Ковров (1977) считают, что каждый трофический уровень пищевой цепи отражает основные черты жизнедеятельности организмов, их место и роль в выполнении определенной функции в переносе веществ и энергии по цепям и в биологическом круговороте веществ всей системы. Энергетическим материалом для функционирования трофические уровней служат биомасса организмов предыдущего трофического уровня или продукты их метаболизма и деструкции отмерших остатков, отбросов и трупов.

Вместе с тем теми же биологами приводятся факты, свидетель­ствующие о некоторой условности деления пищевых цепей на трофические уровни. Так, Р. Дажо (1975) отмечает, что всеядные животные питаются одновременно растительной и животной пи­щей, а хищные животные нередко используют в качестве источни­ка энергии значительное количество разнообразных видов жертв. Ю. Одум (1975) утверждает, что популяция одного вида животных может занимать один и более трофических уровней в зависимости от разнообразия пищевого рациона. Н.С. Абросов и Б.Г. Ковров (1977) указывают на принадлежность некоторых видов животных к нескольким трофическим уровням пищевой цепи. Некоторые, в основном рас­тительноядные, виды грызунов, копытных животных могут поедать и животную пищу, а многие растительноядные птицы почти поло­вину своих пищевых потребностей удовлетворяют за счет животной биомассы. Такого рода факты дали повод для критики трофоэнергетической концепции. Тем не менее, «представление о иерархии соподчиненных трофических уровней использования энер­гии показывает разные стороны энергетической микроструктуры биотической системы и допускает некоторые количественные сопо­ставления как внутри одного сообщества, так и между разными сообществами».

Известный интерес представляет вопрос о формировании пище­вых цепей. Этот процесс весьма рассмотрен П.М. Рафесом (1972), по мнению которого, он протекает как бы поэтапно. От­дельные простые по составу пищевые (трофические) системы, со­стоящие из двух-трех звеньев, можно наблюдать в природе. Наибо­лее простую пищевую систему составляет взаимодействие в процессе питания двух особей разных видов. Автором приводятся следующие примеры:

а) листья березы – гусеница березовой пяденицы;

б) гусеница березовой пяденицы – синица.

Такая пищевая система названа биотрофом. При этом в про­цессе питания, происходит не простая передача вещества и энергии с пищей по­требителю, а он (потребитель) перерабатывает ее в собственную биомассу. Из этого следует, что возникшая в процессе такого рода взаимодействия организмов трофическая система является откры­той трофоэнергетической системой.

Потребитель того и другого биотрофа представляет со­бою объект нападения для других видов. В таком случае возникают трофические системы из взаимодействующих особей трех различных видов:

а) листья березы – гусеница березовой пяденицы – синица;

б) гусеница пяденицы – синица – ястреб (хищник).
Такого рода трофическая система названа триотрофом.

Рассмотренные триотрофы, как показывает П.М. Рафес, представляют собою отдельные отрезки цепей питания и, следователь­но, могут быть объединены в единую полночленную пищевую цепь в следующем составе трофических уровней: листья березы – гусе­ницы березовой пяденицы – синицы – ястребы.

Однако далеко не всегда процесс формирования пищевых цепей протекает гладко, без каких-либо коллизий. Прослеживая судьбу возникших простых трофических образований — биотрофов и триотрофов, П.М. Рафес констатирует, что организмы взаимодействую­щих видов находятся в зависимости от наличия корма и от своих естественных врагов. Поэтому судьба потребителя в составе био­трофа или триотрофа может сложиться по-разному. Потребитель (гусеница насекомого или синица) при благополучном стечении обстоятельств может, пройдя соответствующие стадии развития, дать одно или несколько поколений потомства и дожить до есте­ственной смерти, но может и стать объектом паразитизма и испы­тывать угнетение либо подвергнуться нападению своего врага и быть съеденным, не оставив потомства. Исходя из этого, автор логично приходит к выводу: трофическая связь между двумя инди­видуумами (особями) разных видов носит случайный характер, так как успех реализации ее обусловлен множеством разного рода обстоятельств, вследствие чего не всегда обеспечивается при этом существование особи, а следовательно, и продление существования вида. Отсюда и рассмотренные простые трофические системы, осно­ванные на индивидуальных трофических связях, также являются случайными, а потому скоротечными.

Совершенно по-иному складывается судьба трофической систе­мы, как указывает П.М. Рафес, когда в основе ее оказываются не отдельные особи, а видовые популяции, так как при этом не все входящие в их состав, скажем, гусеницы или синицы будут съеде­ны их «врагами»; часть из них достигнет взрослого состояния и доживет до естественной смерти, дав при жизни потомство. Следо­вательно, трофические системы в таком случае становятся посто­янными, долговечными. Этот вывод автора имеет весьма важное, глубоко принципиальное значение, ибо подтвер­ждает, что только видовая популяция как совокупность особей, преодолевая стохастичность случайности, приобретает форму необ­ходимости, вследствие чего становится прочной и долговременной основой состава, строения и функциональной организации биогео-ценотической системы.

При анализе состава и строения цепей питания Ч. Элтоном (1934) выявлен ряд закономерностей, названных им правилами.

1. Правило величины особей, суть которого заключается в том, что цепи питания, как правило, идут от более мелких форм к более крупным. Однако, поскольку размеры животных не могут увели­чиваться беспредельно, число звеньев цепи не может превышать пяти-шести. Правда, из этого правила имеются исключения, при­веденные Р. Дажо (1975): например, нападение волков на более крупных животных, чем сами, благодаря охоте сообща или умерщ­вление змеями крупных животных посредством выделяемого яда и пр.

2. Правило пирамиды чисел, сформулированное так: число особей в каждом предыдущем звене бывает значительно больше, чем в последующем. Только при этом условии смертность видов-жертв от истребления хищниками будет компенсироваться и чис­ленность их будет поддерживаться на определенном уровне. Пира­мида чисел, как отмечает Р. Дажо, тем выше, чем большее число уровней входит в состав данной пищевой цепи. Он приводит и некоторые исключения, например пищевые цепи паразитов, а так­же сапрофагов.

3. Правило биомассы, вытекающее из предыдущего правила, заключается в том, что биомасса с каждым последующим звеном цепи уменьшается в среднем в отношении 10:1, так как далеко не вся масса какого-либо звена превращается в массу по­следующего звена, часть ее расходуется на процессы жизнедея­тельности организмов, на их воспроизводство и т. п. Исключение из этого правила относится к водным биокосным системам, в кото­рых, например, биомасса фитопланктона меньше биомассы питаю­щегося ею зоопланктона; правда, она значительно быстрее возо­бновляется.

Р. Дажо (1975) приводит еще одно правило:

4) правило пи­рамиды энергии, где пирамида имеет вид треугольника с верши­ной, обращенной вверх, в связи с потерей энергии при переходе от одного трофического уровня к другому. Это правило наилучшим образом выражает трофоэнергетическую суть биокосной системы, но для этого в настоящее время часто не хватает необходимых данных.

Итак, что же представляют собою пищевые цепи и трофические уровни, их составляющие? Ю. Одум (1975) подчеркивает, что «трофическая классификация делит на группы не сами виды, а их типы жизнедеятельности» (с. 85), а Н.С. Абросов и Б.Г. Ковров (1977) утверждают, что «трофические уровни пищевых цепей — это не что иное, как живые компоненты биогеоценоза» (с. 10).

Из всего изложенного следует, что взаимодействующими «субъектами», образующими трофиче­ские уровни в пищевых цепях, несомненно, являются видовые по­пуляции (ценопопуляции) живых существ, вступающие приовместном обита­нии в составе ценоза в сложные трофиче­ские (пищевые) и другие взаимоотно­шения между собой.

Трофические уровни (звенья) в составе пастбищной цепи (цепи выедания, по Вудвеллу) формиру­ются из ценопопуля­ции автотрофного це­нокомплекса (I уровень) и из ценопопуляции биотрофного ценокомплекса (II уровень фитофагов, III и IV — уровни зоофагов 1-го и 2-го порядка); источником энергии тех и других служат во­площенная в последовательно трансформируемой биомассе свето­вая энергия солнечной радиации и материальные пищевые и другие ресурсы местообитания. Трофический уровень детритной цепи (цепи разложения, по Вудвеллу) состоит из ценопопуляции сапротрофного ценокомплекса, обитающих как в наземной (воздушной), так и в почвенной среде биотопа, и в качестве источника энергии ис­пользуют отмершие остатки, отбросы и мертвые органические вещества растительного и животного происхождения, осуществляя одновременно и синтез гумусовых и других веществ.

Следовательно, живые компоненты биокосных систем, пред­ставленные в природе ценокомплексами автотрофных ценопопуля­ций, биотрофных ценопопуляций (фитофаги и зоофаги) и ценопо­пуляций сапротрофов, нельзя отождествлять с трофическими уровнями пищевых цепей, как нельзя и обезличивать сами трофи­ческие уровни. Трофические уровни — это формы, в которые обле­каются в ходе функционирования в составе пищевой цепи видовые ценопопуляции соответствующих ценокомплексов биогеоценотических систем. При этом не следует забывать, что в состав биогео­ценоза входит не одна, а целый ряд пищевых цепей, базирующихся на ценопопуляциях автотрофных кормовых ценозообразователей. Пищевые же цепи (и сети) того или иного типа, следовательно, должны рассматриваться как важнейшие функциональные структурные единицы функциональной организации биоценоза и биогео­ценоза в целом, весьма сложные по популяционно-видовому составу живых существ и по выполняемой в биогеоценозе функции.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: