Многообразие консорций, их классификация и изменение во времени

В любом биогеоценозе консорций не одна, а много, ибо каждая популяция самостоятельно существующего автотрофного вида рас­тений, по крайне мере доминантного, может стать центром (ядром) консорции со своим специфическим набором консортов. Формиро­вание и обособление консорции, как указывает В.В. Мазинг (1966), — длительный во времени процесс, связанный с экологиче­ской и ценотической дифференциацией самого центрального вида консорции. По имеющимся литературным данным, большинство консорции и консортивных связей в составе биогеоценозов совре­менного биогеоценотического покрова складывались в четвертич­ный геологический период. Они филогенетически закреплены и для каждого автотрофного ценозообразующего вида растений специ­фичны. Следствием всего этого является большое разнообразие консорций, что вызвало необходимость в подразделении их на раз­ного рода группы, типы и т. п., ибо популяционно-видовой состав каждой консорции в совокупности определяет специфику обмена веществ и энергии в данном пункте (секторе) биогеоценотической системы.

Б.А. Быков (1970) подразделяет кон­сорции на группы по их объему и некоторым другим признакам и различает следующие три группы консорций: 1) ин­дивидуальные, центром (ядром) которых является одна особь автотрофного детерминанта; 2) популяционные, с центром, пред­ставленным видовой популяцией детерминанта или видом в целом в пределах всего ареала; 3) синузиальные, центральное ядро кото­рых охватывает виды, относящиеся к одной жизненной форме (экобиоморфе), например мезофильные темнохвойные древесные породы (ель, пихта и др.).

В.В. Мазинг (1966), исходя из тех же прин­ципов, различает шесть групп консорций. Наряду с индивидуаль­ными и популяционными группами консорции он выделяет группу видовых консорций, расчленив выделенную Быковым группу популяционных консорций на две самостоятельные группы. Помимо этого, им выделена группа родовых консорций на том основании, что в отдельных случаях центром консорции становится не один вид растения, а род в целом, например сфагнумы на верховых болотах, «белые» березы в лесной полосе; кроме того, он счел воз­можным выделить две группы консорций, занимающие промежу­точное положение между названными группами консорций: клональные консорции, объединяющие консорты по клонам (по сово­купности вегетативно разросшихся побегов одной материнской особи), и группу региональных консорций, представляющую собою совокупность популяционных консорций не всего ареала централь­ного вида, а какой-либо части его.

По роли в ценозе консорции Е.М. Лавренко (1959) подразде­ляются на следующие группы: а) эдификаторные консорции (основные, по В.В. Мазингу, 1966), в которых центральная видовая популяция является эдификатором сообщества; б) доми­нантные консорции, центральная популяция которых — доминант сообщества; в) консорции, центральная популяция которых нахо­дится в подчиненном положении по отношению к эдификатору, В.В. Мазингом названы производными. Помимо этого, Т. А. Работновым (1969) выделена группа консорций, образован­ных несамостоятельно существующими автотрофными растениями (эпифитами, полупаразитами), которые были названы зависимыми».

По мнению Н.В. Дылиса (1978), с биогеоценологической точки зрения весьма важно более дробное расчленение консорции на со­ответствующие подразделения консортов, связанных с отдельными органами центрального автотрофного вида растений, ибо значение их в жизни детерминанта консорции и в функционировании био­геоценоза неодинаково. В.В. Мазингом (1976) вся эта группа консортов отдельных органов детерминанта и его частей названа мероконсорцией. В составе этой группы названными автора­ми выделяются следующие подгруппы консортов: а) листоеды, воздействующие на ход газообмена; б) корнееды, оказывающие влияние на миграцию минеральных веществ и воды по горизонтам почвенного профиля; в) семяеды и плодоеды; г) опылители расте­ний и д) разносчики плодов и семян. Консорты последних подгрупп способствуют поддержанию в относительно стабильном состоянии популяционно-видового состава автотрофного компонента биогео­ценоза.

Первую попытку классификации консорции как единиц функ­циональной организации фитоценоза и биогеоценоза в целом пред­принял Б.А. Быков (1970). Взяв за основу выделенные им группы популяционных и синузиальных консорций, он объеди­нил их в типы консорций, выделяемые по принадлежности их детерминанта к тому или иному подклассу экобиоморф. Типы кон­сорций объединяются им в классы консорций по типу питания основных ценозообразователей. Всего автором выделено три клас­са, подразделяемых на подклассы.

I. Класс консорций автотрофных видов, ядрами которых являются автотрофные растения; накопленная ими энергия рассеивается гетеротрофными организмами.

1. Подкласс консорций высших растений, доминирующих в растительном покрове суши.

2. Подкласс консорций макрофитных водорослей, домини­рующих в растительном покрове морских шельфов.

II. Класс консорций гемиавтотрофных видов, их ядра пред­ставлены зелеными насекомоядными растениями; при этом происходит рассеивание накопленной в процессе фотосин­теза энергии и одновременно аккумуляция рассеянной энергии в гетеротрофных организмах. Значение этих кон­сорций в преобразовании веществ и энергии сравнительно небольшое.

III. Класс консорций гетеротрофных видов, их ядрами являют­ся сравнительно крупные, доминирующие по биомассе, чис­ленности и значению в ценозах животные; полученная от гетеротрофных и автотрофных организмов энергия рассе­ивается.

1. Подкласс консорций морских растительноядных (в особенности питающихся фитопланктоном) и плотоядных животных.

2. Подкласс консорций наземных животных — фитофагов и полифагов.

Несмотря на отмеченную выше устойчивость формирующихся в течение длительного времени консорций, последняя все же явля­ется относительной. В действительности наблюдается изменение консорций во времени, неоднородны, вариабельны они и в про­странстве. Это обусловлено особенностями развития компонентов консорций, в первую очередь центрального её вида, динамикой биогеоценоза, в состав которого она входит, и особенностями фи­зико-географической среды, в условиях которой протекает функ­ционирование биогеоценоза и консорций в его составе.

Т. А. Работновым (1969) различаются следующие формы изменения консор­ций: а) сезонные изменения, связанные с годичным ритмом жизни детерминанта консорций и других ее компонентов; б) флюктуационные изменения в составе, численности и жиз­ненном состоянии детерминанта и консортов, связанные с разно-годичными различиями погодных условий и циклами развития отдельных консортов, особенно массово размножающихся; в) сукцессионные изменения, связанные с коренными или обрати­мыми сменами самих биогеоценозов; г) эволюционные изме­нения, выражающиеся в коренной перестройке консорций в связи с эволюционным преобразованием компонентов консорции и изме­нениями консортивных связей между ними.

Что же касается неоднородности, вариабельности консорций в пространстве, то она выражается в том, что один и тот же домини­рующий автотрофный вид в различных ландшафтно-географических зонах, по словам В.В. Мазинга и Т.А. Работнова, образует неодинаковые по своему составу и структуре консорции. Вслед­ствие этого формирующиеся в различных физико-географических условиях консорции проявляют себя по-разному в составе соот­ветствующих зональных биогеоценозов: от тропиков к умеренным и арктическим условиям наблюдается обеднение видового состава и упрощение структуры консорций.

Таковы основные положения, фактические данные и теоретиче­ские суждения отечественных биологов по вопросу о консорций.

Консорция как основная функциональная структурная единица

Биогеоценоза

Итак, что же представляет собою консорция при рассмотрении ее во всех, так сказать, ипостасях? В каком соотношении она на­ходится с пищевыми цепями и сетями? Каково место ее в струк­турно-функциональной организации биогеоценоза и какова роль в выполнении обменных процессов в этой основной материально-энергетической ячейке биогеосферы?

Прежде всего следует рассмотреть некоторые спорные или не­ясные вопросы в свете современных представлений о консорциях, с тем чтобы в процессе обсуждения попытаться уяснить их суть, и если не найти правильного решения или подходов к нему, то хотя бы приблизиться к этому. Во всех суждениях по этим вопросам надо, очевидно, исходить из известных фактов. Первый вопрос: что считать центром консорций? Только живые организмы или так­же и остатки отмерших растений и трупы животных? Только авто­трофные зеленые растения или также и гетеротрофные животные организмы? Отдельные особи доминирующих видов или популяции этих видов? Если исходить из признания консорций в качестве одной из основных единиц функциональной организации биогеоце­ноза, то центром, ядром консорций следует считать живые суще­ства, а из них только самостоятельно существующие автотрофные растения, и не отдельные особи, а видовые популяции (ценопопуляции) растительных форм, ибо только такого рода детерминанты способны обеспечить длительное устойчивое функционирование в составе соответствующей биогеоценотической системы. В то же вре­мя известны неопровержимые факты, свидетельствующие о том, что наряду с названной категорией консорций бытуют, во-первых, та­кие последовательно сменяющие друг друга виды и группы видов сапротрофов, источником энергии которых служат отмершие расти­тельные и животные организмы и их части; во-вторых, встречаются такие преимущественно скрыто живущие животные, с которыми тесно связаны в своем существовании экто- и эндопаразиты, ком­менсалы, патогенные бактерии и прочие живые существа.

Такого рода сочетания живых существ, тесно связанных в своей жизнедеятельности с популяцией животных или существующих за счет утилизации мертвых органических материа­лов, должны быть отнесены к рангу консорций, ибо те и другие естественно включаются в общий жизненный поток, выполняя в соответствующих природных биогеоценозах вполне определенные функции. Но, по аналогии с соответствующими категориями пище­вых цепей — детритных или лишенных непосредственной автотрофной базы, – они могут быть выделены в особую категорию неполночленных (детритных, сапротрофных) консорций. В отличие от них вышеназванные консорции с автотрофным детерминан­том в центре, базирующиеся на энергии солнечной радиации, могут быть в таком случае названы полночленными (пастбищными, биотрофными). Что же касается так называемых индивидуальных консорций, ядро которых представлено отдельными особями авто­трофного вида растений и популяционных с центром из популяции самостоятельно существующего автотрофного детерминанта, то те и другие наличествуют в природе. Но поскольку судьба первых, подобно индивидуальным простым трофическим системам пищевых цепей, непредсказуема и скоротечна, то их можно рассматривать как элементарные консорции, исходные для формирования популя­ционных консорций, длительно существующих, относительно ста­бильных, а потому представляющих собою надежную ценотическую основу функциональной организации биогеоценоза в целом.

Второй вопрос подобного рода: какой является в действитель­ности структура консорций и в соответствии с этим ее популяционно-видовой состав? То ли она должна представляться про­стой, состоящей из центральной автотрофной растительной популя­ции и группы непосредственно трофически и топически связанных с нею разнообразных видов-консортов, т. е. в том виде, в каком это понятие было предложено Л.Г. Раменским (1952), то ли она должна войти в науку в виде усложненной формы, состоящей, в представлении В.В. Мазинга (1966), из нескольких концентров.

Очевидно, никто из биологов не будет отрицать наличия непо­средственных трофических и других консортивных связей, ежечасно и ежеминутно естественным образом осуществляющихся в природе между различными растительноядными формами живых существ, составляющих, по Мазингу, I концентр консорций, и множеством насекомоядных, паразитных, мелких и крупных хищных животных форм, образующих последующие концентры консорций. Последняя категория живых существ оказывается, таким образом, опосредо­ванно связанной и с центральной популяцией консорции, по мере удаления от которой, в связи с принадлежностью консортов к раз­ным концентрам, эти связи с нею, как отмечалось ранее, все более ослабевают, но не исчезают полностью. Отсюда следует, что пред­ложенная Мазингом схема сложного строения консорций графиче­ски отображает реально существующие в природе связи и отноше­ния между консортами разных концентров и последних — с цент­ральной видовой популяцией. А это означает, что сколько бы мы ни высказывали свои пожелания об ограничении представлений о консорций в первоначальном объеме, на уровне первого концентра от этого ничто не изменится, ибо это объективный природный про­цесс, протекающий независимо от нас. Следовательно, нам ничего не остается, как признать реальность сложного состава и строения основных полночленных консорций, в полной мере отвечающих в таком виде своему назначению. Несколько проще, очевидно, струк­тура неполночленных консорций, консорты которых базируются на использовании в качестве источника энергии мертвой биомассы или жизненных ресурсов преимущественно животных организмов.

Достаточно беглого взгляда на схему структуры полночленной консорций, чтобы заметить радиально расходящиеся от трофически связанных с центральной растительной популяцией консортов через все концентры «лучи» и установить, что это не что иное, как пищевые цепи, а в случае переплетения трофических связей меж­ду ними — и пищевые сети. В связи с этим возникает вопрос: в каком же соотношении находятся консорции и входящие в их состав пищевые цепи и сети?

Из изложенного следует, что консорция — более широкое по объему понятие, чем пищевая цепь, ибо в ее состав входит несколь­ко пищевых цепей, базирующихся на пищевых и энергетических ресурсах одной и той же популяции автотрофного эдификатора или того или иного ценозообразующего растительного доминанта. Из этого следует также, что если пищевая цепь представляет собой важнейшую структурную единицу функциональной организации биогеоценоза, то консорция — это основная функциональная структурная единица его. Консорция, таким образом, выступает как весьма сложное по составу и структуре образование, как сво­его рода система, точнее, форма системного единства соответствую­щего ранга. Недаром в связи с этим среди некоторых биологов возникло мнение, что консорция представляет собой абсолютно автономную единицу; это будто бы микробиоценоз.

На самом же деле входящие в состав биогеоценоза консорции находятся в постоянном взаимодействии друг с другом, и они да­леко не одинаковы по своему назначению и выполняемой в нем функции. При сильном эдификаторе автотрофного компонента био­геоценоза, по словам В.В. Мазинга (1966), в его составе обычно формируется основная (эдификаторная, по Е.М. Лавренко) консорция и целый ряд тесно связанных с нею так называемых произ­водных консорций.

При наличии же в составе автотрофного компо­нента нескольких равносильных доминантных ценопопуляций образуется несколько консорций, каждая с соответствующим ее экологии набором консортов; в силу этого они менее тесно связаны друг с другом, проявляя большую самостоятельность, что, кстати сказать, характерно для ранних этапов становления биогеоценозов или в условиях неоднородности их ценотической среды.

Следова­тельно, обособленность консорции (экологическая, ценотическая, биогеохимическая) относительна, т. е. она не выходит за рамки характерных, присущих биогеоценозу черт.

По составу консорций биоценозы и биогеоценозы в целом неоди­наковы. Набор консорций и их соотношение характеризуют функ­циональную специфику биогеоценоза и определяют его качествен­ное своеобразие. С другой стороны, сам консортный состав биоце­ноза определяется комплексом ценозообразующих растений как автотрофной базой его. В полночленных консорциях биогеоценоза, состоящих преимущественно из пастбищных пищевых цепей, обра­зованных ценопопуляциями автотрофного компонента и фитофага­ми и зоофагами биотрофного, господствующим процессом является синтез и трансформация веществ и поток энергии по трофическим уровням пищевых цепей от одной консорции к другой. Среди них основные эдификаторные консорции занимают ведущее положение в составе и функционировании биогеоценоза, а так называемым производным консорциям принадлежит второстепенная роль в этом.

В неполночленных консорциях, в частности состоящих из детритных пищевых цепей (или, иначе, пищевых цепей сапрофагов), образованных ценопопуляциями сапротрофного компонента, осуществляется деструкция, разложение органики, следствием чего является пополнение запаса минеральных элементов в почве (или водной среде). Роль и значение в биогеоценозе других форм неполночленных консорций, очевидно, невелики; лишь в случае после­дующего вовлечения их на том или ином этапе функционирования в общий круговорот веществ значение их заметно возрастает. Так что вклад разных консорций в функциональную организацию био­геоценоза и в те или иные обменные процессы в нем неодинаков.

Наличествующие в биогеоценозе консорции, как и входящие в их состав пищевые цепи всех типов (пастбищные, детритные и пр.), функционируют одновременно и постоянно. Этим обеспечива­ется бесперебойное функционирование биогеоценозов, в состав ко­торых они входят.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: