Типы взаимоотношений между ценопопуляциями и живыми компонентами биогеоценоза

Раздел VII

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ БИОГЕОЦЕНОЗА

Структурно-функциональная организация биогеоценоза,

Ее различные аспекты и назначение

Биогеоценоз — это не хаотическое сочетание его составных эле­ментов и структурных частей, а соответствующим образом органи­зованная и упорядоченная биокосная система. Эта упорядочен­ность и организованность биогеоценозов, как указывает Н. В. Дылис (1974), проявляется «в виде определенного порядка в размещении и группировке взаимосвязанных своей работой масс живых и косных тел» (с. 14). Суть упорядоченности и организован­ности биогеоценотических систем состоит в обеспечении нормаль­ного и бесперебойного функционирования как их составных эле­ментов разного ранга, так и системы в целом. Иными словами, обеспечить возможность биогеоценотической системе успешно осуществлять, по выражению Дылиса, «свою генеральную функ­цию — материально-энергетический обмен между составляющими биогеоценоза и между биогеоценозом и окружающей его средой» (с. 14).

Под структурой биологических и биокосных систем в биологи­ческой литературе, по словам В. В. Мазинга (1973), понимается «пространственно-временная организация целостных систем, выра­жающая закономерные связи морфологических и функциональных элементов...» (с. 148). Он различает три направления в трактовке понятия структуры ценоза: а) структура как синоним состава це­ноза, т. е. его популяционно-видовой, экобиоморфный и ценотический состав; б) структура как синоним строения ценоза, т. е. эколого-ценотическое пространственное расчленение его на вертикаль­ные и горизонтальные по отношению к земной поверхности структурные части; в) структура как совокупность связей между ценопопуляциями и компонентами ценоза — трофические и другие, обеспечивающие обмен веществ и энергии в нем.

Н.В. Дылис (1974, 1978) также различает три аспекта струк­туры биогеоценотических систем: а) структурно-физический аспект, характеризующий пространственную группировку и размещение живых и косных компонентов в пределах биогеоценоза; б) функ­циональный аспект, отражающий взаимоотношение и работу этих живых и косных компонентов в процессе функционирования био­геоценоза как целостной системы; в) временной аспект, под которым имеется в виду динамика «работы» биогеоценоза и био­геоценотической деятельности его компонентов в течение суток, вегетационного периода, года, ряда лет. Н.В. Дылис, как видно, исключает из понятия структуры биогеоценоза данные, характери­зующие его состав, но зато вводит понятие о временном аспекте, отражающем изменение строения и работы биогеоценоза во времени. В свою очередь В.В. Мазинг считает, что нет достаточных оснований для выделения временного аспекта структуры биогео­ценоза, поскольку все материальные структуры существуют в про­странстве и во времени. Важно также отметить, что оба автора подчеркивают тесную взаимную связь выделяемых ими аспектов в строении и организации биогеоценозов, как разные стороны одного и того же явления.

При рассмотрении изложенных представлений В.В. Мазинга и Н.В. Дылиса о структурно-функциональной организации биогео­ценозов, следует иметь в виду, что аспект структуры, характеризующий популяционно-видовой, экобиоморф­ный и ценотический состав биогеоценоза, нет оснований относить к «структуре» ценоза. В данном случае речь идет именно о со­ставе и составных элементах биогеоценоза, а не о структуре, не о строении и не о структурных частях его. Составными элементами биогеоценоза, как было сказано ранее, являются биологические виды (точнее, видовые популяции), облекающиеся в процессе бы­тия в соответствующие жизненные формы (экобиоморфы), и биоценотипы высших живых существ — растений и животных. К струк­турным же частям морфологической (пространственной) структуры биогеоценоза относятся так называемые биогеогоризонты и парцеллы. От морфологической структуры биогеоценоза, как резонно подчеркивают и Мазинг и Дылис, следует отличать его функциональную организацию, функциональными структурными единицами которой являются пищевые (кормовые) цепи и сети и так называемые консорции.

В то же время В.В. Мазинг (1973) обращает внимание на взаимосвязь строения и функции биогеоценотических систем. «Конфигурация и размещение структурных элементов,— пишет он,— являются условием для их функционирования, а последнее, в свою очередь, определяет в значительной мере морфологию ценозов» (с. 150). Следовательно, структура и функции биогеоценоза долж­ны рассматриваться в единстве.

Типы взаимоотношений между ценопопуляциями и живыми компонентами биогеоценоза

Основным свойством живой материи, как известно, является обмен веществ и энергии с неорганической природой и составных элементов ее между собой. Первый этап обмена — питание, как указывает М П. Акимов (1959), является «узловым пунктом» мно­гочисленных связей организмов друг с другом. Исключительно важную роль пищи в жизни живых существ, в частности живот­ных, подчеркивает также Р. Дажо (1975). Он указывает, что ко­личество и качество пищи способны оказывать влияние на плодо­витость, продолжительность жизни, развитие и смерть животных. Разнообразие пищевых рационов, по его словам, лежит также в основе многочисленных морфологических, физиологических и эко­логических приспособлений организмов. Автором приводятся и такие фактические данные: количество съедаемой пищи хищными видами животных влияет на размеры их особей, недостаточное питание насекомых ведет к уменьшению числа откладываемых ими яиц, при достаточном количестве пищи развитие животных идет гораздо быстрее. Интересные сведения о значении количества и качества потребляемой животными пищи в их жизни имеются также в работе М.П. Акимова. Прежде всего он отмечает, что ко­личество потребляемой ими пищи на единицу веса их тела зависит от калорийности пищи, степени ее усвояемости и интенсивности процесса обмена веществ. Он обращает внимание и на следующие обстоятельства: малая питательность корма компенсируется пол­нотой ее усвоения животными, обладающими удлиненным и услож­ненным кишечным трактом, и интенсификацией пищеварительного процесса; необходимость обеспечения себя достаточным количе­ством корма в период его отсутствия или недостатка приводит к развитию у некоторых животных способности отложения жира в подкожной клетчатке или к развитию инстинкта запасания корма впрок (муравьи, пчелы, жуки-навозники, а также многие мелкие млекопитающие и даже некоторые птицы). Не менее важное зна­чение полнота, интенсивность и регулярность обеспечения элемен­тами углеродного и минерального питания имеют и в нормальном росте и развитии высших растений.

В силу сказанного трофические (пищевые) связи и отношения живых существ выступают как основные. Они лежат в основе взаимосвязей и отношений живых компонентов биогеоценоза меж­ду собою — автотрофного, биотрофного, сапротрофного, а также в основе целого ряда так называемых межвидовых взаимоотноше­ний, возникающих на почве совместного обитания, питания и раз­множения между видовыми ценопопуляциями внутри живого ком­понента или трофического уровня некоторых из них.

Межвидовые связи и взаимоотношения живых существ много­образны и по своему существу чрезвычайно разно­родны. Возможно, поэтому и принципы объединения и классифи­кации их также довольно разнообразны. В последнее время оте­чественными и зарубежными биологами выделяются следующие формы межвидовых взаимоотношений преимущественно среди жи­вотного мира:

1) мутуализм — облигатная (обязательная) взаимосвязь с обоюдной пользой для взаимодействующих видов;

2) протокооперация — взаимосвязь видов также с обоюдной
пользой для них, но она не является для них обязательной;

3) симбиоз — форма сожительства двух видов, обычно отождествляемая с мутуализмом, но выделяется в самостоятельную форму взаимосвязи, поскольку в отличие от мутуализма, здесь имеют место некоторые элементы паразитизма одного из взаимосвязанных видов;

4) ком­менсализм — взаимосвязь, при которой один вид получает
пользу от этого, а для его партнера она является безразличной:
а) сотрапезничество, б) нахлебничество и в) квартирантство;

5) синойкия — форма взаимосвязи, выделяемая немногими биологами, поскольку она отличается от комменсализма лишь тем, что не обязательна для
второго вида и что между видами нет пищевых отношений;

6) хищничество — взаимосвязь хищника и жертвы, при кото­рой один вид нападает на другой, питаясь им;

7) парази­тизм — взаимосвязь, при которой один вид живет за счет пита­тельных веществ другого (хозяина), поселяясь на нем или внутри
его, и тем самым угнетает его, доводя иногда до гибели;

8) полупаразитизм — форма взаимосвязи, встречающаяся только в
растительном мире, где некоторые виды зеленых растений при­крепляются корнями к другим видам растений, частично питаясь за счет их минеральных и пластических веществ;

9) аменсализм — взаимосвязь, приносящая пользу одному виду, который
угнетающе действует на другой, не испытывая при этом отрица­тельного влияния с его стороны;

10) конкуренция — взаимосвязь в виде состязания, прямого взаимного подавления или в виде борьбы за «средства жизни» (пищу, пространство и т. п.) при их недостатке. Эта форма взаимосвязи Ю. Одумом (1975) подразде­ляется на две самостоятельные формы: а) конкуренция как непо­средственное взаимодействие видов живых существ и б) конкурен­ция как взаимодействие их из-за ресурсов среды обитания;

11) антагонизм — форма взаимосвязи, встречающаяся среди микроорганизмов, при которой присутствие в данном местообита­нии одного вида исключает пребывание в нем другого;

12) ней­трализм — когда ни один из совместно обитающих видов не оказывает влияния на своего партнера.

Перечисленные формы межвидовых взаимоотношений живых существ (преимущественно животных), входящих в состав биоцено­зов, объединяются и классифицируются по-разному.

Ю. Одум (1975) находит возможным выделяемые им формы межвидовых взаимодействий объединить по характеру и эффекту взаимодей­ствия в три типа.

I. Тип положительных взаимодействий — мутуа­лизм, протокооперация и комменсализм.

II. Тип отрицательных взаимодействий — аменсализм и конкуренция (в двух формах).

III. Тип положительно-отрицательных взаимодействий — хищниче­ство и паразитизм.

Автор при этом замечает, что выделенные им формы взаимодействия видов можно обнаружить в любом сообще­стве (биоценозе), даже в самом сложном; кроме того, форма взаи­модействия той или иной пары видов в сообществе может изме­няться в зависимости от условий или этапов онтогенеза (например, паразитические взаимоотношения в другой момент могут смениться комменсализмом, а затем — стать нейтральными). Ю. Одум обра­щает также внимание на две важные закономерности: «...а) в ходе эволюции и развития экосистем существует тенденция к уменьше­нию роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, увеличивающих выживание взаимодействующих видов; б) в недав­но сформировавшихся или в новых ассоциациях вероятность воз­никновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых ассоциациях».

И.Н. Пономарева (1975) считает наиболее целесообразным перечисленные формы межвидовых взаимоотношений в ценозах объединить в основном на тех же принципах в четыре типа.

I. Тип взаимополезных отношений — мутуализм, протокооперация и сим­биоз.

II. Тип полезно-нейтральных отношений — комменсализм и синойкия.

III. Тип полезно-вредных отношений — хищничество, па­разитизм, полупаразитизм и аменсализм.

IV. Тип взаимовредных отношений — конкуренция и антагонизм.

Автор при этом подчер­кивает, что один и тот же вид в одно и то же время может нахо­диться в разных отношениях с окружающими видами в биоценозе: с одними видами, скажем, в симбиотических отношениях, с другими — в комменсалистских, а с третьими — в конкурентных.

Несколько по-иному и в иные формы сложились и складываются межвидовые взаимоотношения в растительном мире, что нашло отражение в соответствующей группировке и классификации их.

Отечественными биологами в последнее время выделяются следую­щие формы межвидовых взаимоотношений в растительных сообще­ствах: 1) механические взаимоотношения — трение стволов, охлестывание ветвями крон других видов деревьев и кустарников, смещение особей одного вида под влиянием разрастания особей другого и пр.; 2) взаимоотношения между лианами и растения­ми-опорами, а также эпифитами и их «хозяевами», являющие­ся полезными для лиан и эпифитов и в основном безвредными для их «хозяев»; 3) физиологические взаимоотношения сросших­ся корнями или стволами особей разных видов растений, заклю­чающиеся в обмене пластическими веществами между ними; 4) биохимические взаимоотношения (аллелопатия) — влия­ние специфических прижизненных выделений (метаболитов) одного вида растений на особи другого; 5) симбиотические взаимо­отношения растительных видов (включая мутуализм) со взаимной пользой для обоих симбионтов; 6) паразитические взаимоот­ношения— это взаимоотношения паразита и «хозяина» с односто­ронней пользой для паразитирующего вида растений и во вред для растения-хозяина; 7) полупаразитические взаимоотношения некоторых видов зеленых растений, которые частично используют минеральные и другие питательные вещества растений-хозяев и тем самым наносят им некоторый ущерб; 8) хищнические взаимоотношения — это взаимоотношения хищника (насекомоядно­го растения, растительноядного или плотоядного животного) и жертвы, которая используется им в пищу в качестве источника энергии; 9) конкурентные взаимоотношения растительных ви­дов из-за «средств жизни» (питательные вещества, свет, влага и т. п.) в условиях их недостатка; 10) средообразующие взаимоотношения разных видов растений через изменение абиоти­ческих факторов среды обитания, оказывающих влияние на про­цессы их жизнедеятельности.

Перечисленные формы межвидовых взаимоотношений расти­тельных видов, входящих в состав биоценозов, объединяются и классифицируются на разных основаниях. По характеру воздей­ствия одних видов на другие они объединяются в две группы: 1) прямые взаимоотношения, 2) косвенные взаимоотношения (Е.М. Лавренко, 1971; А.А. Корчагин, 1956); по каналам взаим­ных влияний они (вслед за В.Н. Сукачевым) объединяются в три группы: 1) контактные взаимоотношения, 2) трансбиотические вза­имоотношения, 3) трансабиотические взаимоотношения (Б.М. Миркин, 1978; Т.А. Работнов, 1978); по трофоэнергетическому принципу Б.А. Быков (1970) объединяет их в две группы: 1) взаимо­отношения с передачей веществ и энергии от одного вида к другому; 2) взаимоотношения без передачи веществ и энергии.

В отечественной биологической литературе имеют место и другие подходы к подразделению и классификации межвидовых взаимоотношений живых существ. Так, В.Н. Беклемишев (1951) межвидовые связи животных сгруппировал в следующие четыре типа: 1) тип топических взаимосвязей (хорологических, территори­альных, по Г.А. Новикову, 1979), возникающих на почве совмест­ного обитания и выражающихся в изменении животными условий местообитания, в частности физико-химического состава почвы и воздуха посредством дыхания, выделения твердых и жидких отбро­сов и т. п.; 2) тип трофических взаимоотношений, возникающих по линии питания между растениями и их потребителями — животны­ми-фитофагами и сапрофагами, питающимися живой фитомассой или отмершими растительными остатками; 3) тип форических взаимосвязей — перенос пыльцы растений энтомофилов насекомы­ми-опылителями, семян и плодов — млекопитающими и птицами, мелких червей-нематод — жуками, клещами, дождевыми червями и др.; 4) тип фабрических взаимосвязей, выражающихся в исполь­зовании птицами, насекомыми разных частей растений (листьев, ветвей и пр.) для постройки своих убежищ. Правда, по мнению некоторых биологов, последний тип взаимосвязей целесообразнее объединить с форическим, поскольку он также связан с переносом в качестве строительного материала тех или иных частей растений.

Межвидовым взаимоотношениям представителей всех живых компонентов как отечественными, так и зарубежными биологами издавна придается большое значение в составе, строении и опосре­дованно через соответствующие биологические группы и ценотические сочетания и в функциональной организации биоценозов и биокосных систем в целом. Б.Г. Иоганзен (1959) квалифицирует их как закон существования биоценозов. Особенно важными в этом смысле считаются хищничество, паразитизм и симбиоз, по­скольку они наиболее распространены в живой природе и в той или иной степени связаны с передачей веществ и энергии от одной видовой популяции к другой. Некоторыми биологами (Б.А. Бы­ков, 1970; С.Н. Абросов и Б.Г. Ковров, 1977; Б.Г. Иоганзен и др., 1979) они выделяются на этом основании в особую группу трофи­ческих (пищевых) межвидовых взаимоотношений. Столь же важной формой межвидовых взаимосвязей обычно признается и конкуренция из-за «средств жизни», в особенности в борьбе за пищу, которая обычно развертывается между видами, занимаю­щими в биоценозе одну и ту же экологическую нишу. Биоценотическое значение других форм межвидовых взаимосвязей заключается в обеспечении выживания видов, не выдерживающих пищевой конкуренции или натиска хищников.

Межвидовые взаимоотношения живых существ по своей приро­де являются большей частью антагонистическими, в особенности хищничество и пищевая конкуренция.

Взаимоотношение между хищником и добычей (жертвой), по утверждению М.П. Акимова (1959), представляет собой главную форму межвидовых взаимо­связей в животном мире. Характерно, что как у хищников, так и у их жертв развиваются общие (сходные) для представителей раз­ных систематических групп приспособления, обеспечивающие наи­более успешное выполнение соответствующих функций теми и другими.

У хищников для поиска, нападения на жертву, захвата и утилизации добычи наблюдаются а) высокое развитие централь­ной нервной системы и органов чувств (острота зрения и обоня­ния); б) наличие клыков, соответствующего зубного аппарата и кишечного тракта, а также ферментов, способных переваривать животную биомассу; в) размножение хищников, молодь которых питается молодью жертвы, предшествует размножению жертвы и пр.

У животных, служащих добычей для хищника, также разви­ваются приспособления для избегания встречи с хищником, за­щиты от него: а) развитие рогов, копыт, жала; б) образование раковин, панцирей, игл, а также защитной подражательной и пре­дупреждающей окраски и формы; в) создание убежищ (нор, за­крытых гнезд); г) быстрота и маневренность бега; д) принятие угрожающей позы, взъерошивание шерсти, оскал зубов; е) образование стад, стай и пр.

У хищников на основе их поведения при добывании пищи формируются даже своеобразные жизненные фор­мы, так называемые этологические типы: 1) охотники — по­движные хищники большей частью за крупной добычей; 2) осмотрщики, осматривающие место охоты, ввиду мелкой по размеру добычи, ведущей открытый образ жизни; 3) обшарщики, питающи­еся наиболее мелкой, скрытой, часто неподвижной добычей; 4) ак­тивные засадчики, высматривающие добычу из места засады и быстро внезапно нападающие на нее; 5) пассивные засадчики, схватывающие добычу в непосредственной близости или с незна­чительного расстояния.

Последствием хищничества может стать исчезновение на дан­ной территории используемого хищником вида. Однако чаще, как указывает Ж- Леме (1976), оно вызывает уменьшение численности особей вида-жертвы, так как они, по словам названного автора, оказываются защищенными от полного истребления самим фактом уменьшения их численности, или же в силу того, что оставшиеся особи приобретают способность сопротивляться полному истребле­нию благодаря иммунологическим процессам и, следовательно, да­вать жизнеспособное потомство.

Что же касается межвидовой конкуренции животных из-за «средств жизни», в особенности пищи, то, как указывает М.П. Аки­мов (1959), она наиболее напряженна между видами, обитающими в одних и тех же стациях, сходными по своему образу жизни, спо­собам и объектам питания, подверженности нападения одних и тех же врагов и т. п. В сложившихся биоценозах острота конкуренции экологически близких видов заметно снижается; это он объясняет тем, что вследствие длительной конкуренции происходит все более узкая специализация и разобщение их потребностей. Разобщение же пищевых и других потребностей экологически близких конку­рирующих видов, как он считает, находит в конечном итоге выра­жение: а) в территориальном разобщении таких видов по стациям или микростациям в пределах биогеоценоза; б) во временном разобщении активного периода их жизнедеятельности в течение су­ток или по сезонам года; в) в формировании у конкурирующих видов морфологических, анатомических и физиологических разли­чий, названное автором конституционным разобщением.

Подвижные животные со сходными потребностями, как утверж­дает Ж. Леме (1976), обычно избегают конкуренции между собой путем миграции в другие места или путем дележа занимаемой территории на зоны охоты. Поэтому межвидовая конкуренция рассматривается как важный фактор, оказывающий влияние на ареал видов, на распределение видов по местообитаниям и стаци­ям внутри ареала и даже на состав и эволюцию сообществ (це­нозов).

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: