|
Ярусность фитоценоза и пространственное размещение в нем животного и микробного населения
Для успешного функционирования биогеоценоза, нормального и бесперебойного осуществления обменных процессов в нем, наряду с надлежащей функциональной организацией, необходима также оптимальная морфологическая (пространственная) структура его. Под морфологической структурой биогеоценоза имеется в виду определенная группировка ценозообразующих биологических и ценотических систем разного ранга, их размещение в воздушной и почвенной средах, взаимосвязь и расположение их по отношению друг к другу и к факторам внешней среды. При этом группировка и пространственное размещение био- и ценосистем должны быть такими (как в вертикальном, так и в горизонтальном направлении), которые обеспечивали бы наиболее полное использование ими как энергии солнечной радиации, так и материальных ресурсов био-ценосреды (углекислоты, кислорода, атмосферной и почвенной влаги, элементов зольного и азотного минерального питания и пр.).
Строение и функции биогеоценоза тесно взаимосвязаны. Функции биогеоценоза, по словам В.В. Мазинга (1973), определяют его морфологическое строение; с другой стороны, структура последнего является условием его успешного функционирования. На важное значение морфологической (пространственной) структуры биогеоценоза в его функционировании обращает внимание и Ю.И. Чернов (1971). В частности, он указывает на наличие определенной количественной зависимости между функциональными и структурными характеристиками биогеоценоза; например, зависимость продукции от его структуры. Вместе с тем тот и другой авторы подчеркивают, что нельзя также смешивать и тем более отождествлять явления и понятия морфологической (пространственной) структуры биогеоценоза и его функциональной организации, ибо, как отмечает Ю.И. Чернов, морфологические категории не всегда адекватно отражают их функциональное значение в биогеоценозе; с другой стороны, функциональные ценотические образования в составе биогеоценоза, по словам В.В. Мазинга, не всегда могут быть увязаны с соответствующими частями морфологической структуры его. Несовпадение морфологических и функциональных категорий в биогеоценозе, по мнению Ю.И. Чернова, объясняется тем, что биоценотический уровень организации живого характеризуется невысокой степенью интегрированности, целостности всех форм ценотических образований, но большей дифференциацией их морфологических структурных частей по сравнению, например, с организменной формой жизни.
Структурной основой, своего рода каркасом пространственного размещения компонентов биогеоценоза в наземной (воздушной) среде, является ценокомплекс высших автотрофных растений (фитоценоз). Это обусловлено не только тем, что растительное сообщество — единственный компонент, способный синтезировать органические вещества из неорганических, но и тем, что, ввиду относительно равномерного повсюду распределения в пространстве материальных ресурсов для фотосинтеза, высшие растения, как было сказано ранее, ведут прикрепленный образ жизни, а это определило хорошо выраженное структурное оформление растительных сообществ, вертикальное и горизонтальное расчленение их на так называемые ярусы (стратосинузии, по П.М. Рафесу, 1966) и синузии-микрогруппировки.
Древнейшие сухопутные растительные сообщества, как полагает Н.М. Григорьева (1977), были «стратифицированными образованиями». Среди вышедших на сушу первичных высших растений, по их мнению, со временем появились виды «вертикально устойчивые и всесторонне дихотомически разветвленные», сомкнувшиеся впоследствии в ярусы. Следовательно, ярусность сообществ — «им по природе присущее, с ними неразрывными узами связанное свойство».
Структурной основой пространственного размещения живых компонентов (подземных органов растений, почвообитающих позвоночных и беспозвоночных животных и микроорганизмов) в подземной (почвенной) среде является сама почва, а именно дифференциация почвенного профиля на так называемые генетические горизонты.
Вертикальное расчленение фитоценоза на ярусы определяется в надземной части размерами, долголетием, формой роста ценозообразующих растений, особенностями их ветвления и облиственности, видовым разнообразием растений, отношением их к свету, атмосферным осадкам; в подземной части — механическими, физическими и химическими свойствами почвы, отношением растений к влаге, минеральным веществам почвы и т.п. Горизонтальное расчленение фитоценоза на микрогруппировки обусловлено характером роста господствующих растений (куртинами, дернинами, одиночными побегами), густотой и размещением различных растительных экобиоморф по площади, характером поверхности почвы (микрорельефом), этапами формирования растительного сообщества и т. п.
Существуют два принципа выделения вертикальных и горизонтальных структурных частей фитоценозов, предложенные В.В. Мазингом (1973): а) принцип перекрытия структурных частей и б) принцип взаимоисключения структурных частей. На основе принципа перекрытия выделяются в вертикальном направлении ярусы, в горизонтальном — микрогруппировки. На основе же принципа взаимоисключения в вертикальном направлении можно выделять биогеоценотические горизонты (в воздушной и почвенной средах), а в горизонтальном — парцеллы (рис. 21).
Рис. 21. Вертикальное строение лесного фитоценоза: В — взаимоисключающие и П — перекрывающие элементы
При анализе морфологической структуры фитоценоза во всех случаях, разумеется, необходимо особое внимание уделять пространственному размещению наиболее эффективно ассимилирующих органов растений и адсорбирующих частей подземных органов. Растительный компонент биогеоценоза — фитоценоз — является не только автотрофной базой для гетеротрофных живых компонентов, но и местом гнездования и укрытия их от своих естественных врагов. Высшие зеленые растения в сухопутных биогеоценозах производят основную массу первичной органической продукции, служащей средством питания для гетеротрофов, и свободный кислород для дыхания. Многоярусная древесно-кустарниковая либо травянистая и мохово-лишайниковая растительность, а также образующаяся из опада и отпада подстилка служат местом обитания и размножения разнообразных позвоночных и беспозвоночных животных и микроорганизмов. Поэтому вертикальное и горизонтальное размещение животного и микробного населения биогеоценоза в наземной (воздушной) среде находится в значительной зависимости от особенностей морфологической структуры фитоценоза, а также от характера питания, образа жизни и связанной с этим степени подвижности животных и микроорганизмов. Размещение же почвообитающих животных и микроорганизмов по почвенному профилю определяется главным образом глубиной залегания богатых органикой почвенных горизонтов (почвенно-подстилочного, гумусового и др.) и распространением корневой системы, служащих местом обитания и источником энергии для названных живых существ.
О вертикальном размещении животного населения в биогеоценозе и степени соответствия его с ярусностью растительного покрова известны такого рода наблюдения и данные. Так, Ж. Леме (1976) утверждает, что животные живут преимущественно или исключительно в одном каком-либо ярусе растительного сообщества; например, некоторые птицы предпочитают вить гнезда и пребывать на вершинах деревьев, в их кроне, другие виды гнездятся в подлеске. Из 240 видов беспозвоночных животных (насекомых, паукообразных, многоножек), зарегистрированных им в дубовом лесу США, более 180 видов оказались обитателями одного какого-либо яруса данного сообщества и только 3—5 видов были обнаружены во всех ярусах. Даже в травянистых сообществах, по наблюдениям данного автора, часть животных обитает преимущественно в верхнем пологе, а часть — близ поверхности почвы. Правда, у некоторых видов животных он отмечает перемещения из одного яруса в другой в разное время суток или в разные сезоны года.
Столь же конкретные данные о вертикальном распределении беспозвоночных животных в зависимости от особенностей морфологической структуры растительного сообщества приводит Г.А. Новиков (1979). Так, в Мариупольском лесничестве среди насекомых оказалось видов, обитающих на деревьях и кустарниках — 41, в травостое — 76, на поверхности почвы и в подстилке — 67. В дубовом лесу заповедника «Лес на Ворскле» Белгородской области из общего количества насекомых и пауков обнаружены: в древесном ярусе — 28,9%; в подлеске и подросте—14,4; в травостое и на поверхности почвы — 56,7%. По мнению Г.А. Новикова, размещение животных в биогеоценозе по ярусам свойственно не только беспозвоночным, но также некоторым видам млекопитающих и птиц. Это проявляется в устройстве ими убежищ (гнезд, нор) в том или ином ярусе, в выборе места кормежки и т. п.
Однако А.Г. Воронов (1967) и ряд других биологов считают, что у наземных позвоночных животных строгой приуроченности к определенному ярусу фитоценоза не наблюдается. Большинство наземных позвоночных ими относится к категории так называемых ярусно-подвижных форм, которые строят свои убежища в одном ярусе (например, на поверхности почвы), а в поисках корма взбираются на деревья, или наоборот, т. е. охватывают своей жизнедеятельностью, таким образом, два яруса сообщества. Некоторые виды позвоночных в разные сезоны вегетационного периода или года занимают в фитоценозе разные ярусы. У немногих видов позвоночных—млекопитающих, пресмыкающихся, птиц можно констатировать более или менее ясно выраженную приуроченность к тому или иному ярусу растительного сообщества.
Зато у беспозвоночных животных, особенно у почвообитающих, явление ярусности довольно хорошо выражено. Так, например, в почве пустынных сообществ наблюдается такого рода размещение насекомых по почвенному профилю: в приземном слое преобладают прямокрылые и двукрылые; в поверхностных горизонтах почвы господствуют перепончатокрылые, щетинохвостки, веснянки и пр.; в глубинных слоях почвы встречаются лишь жуки, термиты, ногохвостки и т. п. Некоторая дифференциация в распределении по горизонтам почвенного профиля отмечается и у почвообитающих позвоночных, таких, как слепушонка, слепыш и пр., которые строят свои гнездовья в норах на разной глубине от поверхности земли; камеры же (кладовые) для хранения запасов корма строят обычно еще глубже.
Не менее отчетливо ярусное распределение наблюдается и у водных животных, где выделяется несколько ярусов: надводный, водный, донный и внутригрунтовый.
Из микробного населения биогеоценоза наибольшее значение имеют микроорганизмы, осуществляющие минерализацию органики (спороносные и неспороносные бактерии, микроскопические грибы, актиномицеты). Вертикальное и горизонтальное размещение микроорганизмов воздушной среды в биогеоценозе определяется составом и морфологической структурой автотрофного растительного компонента. Распределение же почвенной микрофлоры по горизонтам почвенного профиля находится в зависимости главным образом от характера распространения подземных органов ценозообразующих растений, а также от физико-химических свойств различных почвенных горизонтов и гидротермических условий в каждом из них. Наибольшее скопление микроорганизмов-деструкторов наблюдается в мертвом напочвенном покрове биогеоценоза (в лесной подстилке, степном войлоке и т. п.), в дернине и верхнем гумусовом горизонте почвы, в прикорневой части растений, в так называемой ризосфере, что связано с выделением корнями растений различных физиологически активных и питательных веществ (органических кислот, сахаров, фитонцидов и т. п.).
Такого же рода закономерности имеют место в пространственном размещении животного и микробного населения биогеоценоза в горизонтальном направлении. Материальной основой распределения биологических и ценотических групп биотрофов и сапротрофов по площади служат такие структурные части фитоценоза, как синузии-микрогруппировки.
Таким образом, на основе вертикального и горизонтального расчленения растительного сообщества происходит пространственное размещение и других жилых компонентов биогеоценоза и создается основа для формирования морфологической структуры биогеоценоза в целом.
Но морфологическая (физическая) структура биогеоценоза — это не сумма структурных частей его компонентов. Структурные части вертикального и горизонтального расчленения биогеоценоза — это комплексные структурные образования; каждая из них включает, как правило, все живые и косные (биогенные) компоненты, находящиеся в постоянной функциональной связи и взаимодействии между собой. Через периферийные структурные части биогеоценоз связан в горизонтальном направлении со смежными биогеоценозами, а в вертикальном — с воздушными массами атмосферы либо с грунтовыми толщами земной коры за его пределами.
Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту:
©2015 - 2024 stydopedia.ru Все материалы защищены законодательством РФ.
|