Ярусность фитоценоза и пространственное размещение в нем животного и микробного населения

Для успешного функционирования биогеоценоза, нормального и бесперебойного осуществления обменных процессов в нем, наря­ду с надлежащей функциональной организацией, необходима так­же оптимальная морфологическая (пространственная) структура его. Под морфологической структурой биогеоценоза имеется в виду определенная группировка ценозообразующих биологических и ценотических систем разного ранга, их размещение в воздушной и почвенной средах, взаимосвязь и расположение их по отношению друг к другу и к факторам внешней среды. При этом группировка и пространственное размещение био- и ценосистем должны быть такими (как в вертикальном, так и в горизонтальном направлении), которые обеспечивали бы наиболее полное использование ими как энергии солнечной радиации, так и материальных ресурсов био-ценосреды (углекислоты, кислорода, атмосферной и почвенной вла­ги, элементов зольного и азотного минерального питания и пр.).

Строение и функции биогеоценоза тесно взаимосвязаны. Функ­ции биогеоценоза, по словам В.В. Мазинга (1973), определяют его морфологическое строение; с другой стороны, структура по­следнего является условием его успешного функционирования. На важное значение морфологической (пространственной) структуры биогеоценоза в его функционировании обращает внимание и Ю.И. Чернов (1971). В частности, он указывает на наличие опре­деленной количественной зависимости между функциональными и структурными характеристиками биогеоценоза; например, зависи­мость продукции от его структуры. Вместе с тем тот и другой авто­ры подчеркивают, что нельзя также смешивать и тем более ото­ждествлять явления и понятия морфологической (пространствен­ной) структуры биогеоценоза и его функциональной организации, ибо, как отмечает Ю.И. Чернов, морфологические категории не всегда адекватно отражают их функциональное значение в биогео­ценозе; с другой стороны, функциональные ценотические образо­вания в составе биогеоценоза, по словам В.В. Мазинга, не всегда могут быть увязаны с соответствующими частями морфологической структуры его. Несовпадение морфологических и функциональных категорий в биогеоценозе, по мнению Ю.И. Чернова, объясняется тем, что биоценотический уровень организации живого характери­зуется невысокой степенью интегрированности, целостности всех форм ценотических образований, но большей дифференциацией их морфологических структурных частей по сравнению, например, с организменной формой жизни.

Структурной основой, своего рода каркасом пространственного размещения компонентов биогеоценоза в наземной (воздушной) среде, является ценокомплекс высших автотрофных растений (фи­тоценоз). Это обусловлено не только тем, что растительное сообще­ство — единственный компонент, способный синтезировать органи­ческие вещества из неорганических, но и тем, что, ввиду относи­тельно равномерного повсюду распределения в пространстве материальных ресурсов для фотосинтеза, высшие растения, как было сказано ранее, ведут прикрепленный образ жизни, а это опре­делило хорошо выраженное структурное оформление растительных сообществ, вертикальное и горизонтальное расчленение их на так называемые ярусы (стратосинузии, по П.М. Рафесу, 1966) и синузии-микрогруппировки.

Древнейшие сухопутные растительные сообщества, как полага­ет Н.М. Григорьева (1977), были «стратифицирован­ными образованиями». Среди вышедших на сушу первичных выс­ших растений, по их мнению, со временем появились виды «вертикально устойчивые и всесторонне дихотомически разветвлен­ные», сомкнувшиеся впоследствии в ярусы. Следовательно, ярусность сообществ — «им по природе присущее, с ними неразрывными узами связанное свойство».

Структурной основой пространственного размещения живых компонентов (подземных органов растений, почвообитающих поз­воночных и беспозвоночных животных и микроорганизмов) в под­земной (почвенной) среде является сама почва, а именно диффе­ренциация почвенного профиля на так называемые генетические горизонты.

Вертикальное расчленение фитоценоза на ярусы определяется в надземной части размерами, долголетием, формой роста ценозообразующих растений, особенностями их ветвления и облиственности, видовым разнообразием растений, отношением их к свету, атмосферным осадкам; в подземной части — механическими, физи­ческими и химическими свойствами почвы, отношением растений к влаге, минеральным веществам почвы и т.п. Горизонтальное расчленение фитоценоза на микрогруппировки обусловлено харак­тером роста господствующих растений (куртинами, дер­нинами, одиночными побегами), густотой и размещением различ­ных растительных экобиоморф по площади, характером поверхно­сти почвы (микрорельефом), этапами формирования растительного сообщества и т. п.

Существуют два принципа выделения вертикальных и гори­зонтальных структурных частей фитоценозов, предложенные В.В. Мазингом (1973): а) принцип перекрытия структурных ча­стей и б) принцип взаимоисключения структурных частей. На осно­ве принципа перекрытия выделяются в вертикальном направлении ярусы, в горизонтальном — микрогруппировки. На основе же принципа взаимоисключения в вертикальном направлении мож­но выделять биогеоценотические горизонты (в воздуш­ной и почвенной средах), а в горизонтальном — парцеллы (рис. 21).

Рис. 21. Вертикальное строение лесного фитоценоза: В — взаимоисключающие и П — перекрыва­ющие элементы

При анализе морфологической структуры фитоценоза во всех случаях, разумеется, необходимо особое внимание уделять про­странственному размещению наиболее эффективно ассимилирую­щих органов растений и адсорбирующих частей подземных органов. Растительный компонент биогеоценоза — фитоценоз — является не только автотрофной базой для гетеротрофных живых компонен­тов, но и местом гнездования и укрытия их от своих естественных врагов. Высшие зеленые растения в сухопутных биогеоценозах производят основную массу первичной органической продукции, служащей средством питания для гетеротрофов, и свободный кис­лород для дыхания. Многоярусная древесно-кустарниковая либо травянистая и мохово-лишайниковая растительность, а также об­разующаяся из опада и отпада подстилка служат местом обитания и размножения разнообразных позвоночных и беспозвоночных жи­вотных и микроорганизмов. Поэтому вертикальное и горизонтальное размещение животного и микробного населения биогеоценоза в наземной (воздушной) среде находится в значительной зависи­мости от особенностей морфологической структуры фитоценоза, а также от характера питания, образа жизни и связанной с этим степени подвижности животных и микроорганизмов. Размещение же почвообитающих животных и микроорганизмов по почвенному профилю определяется главным образом глубиной залегания бога­тых органикой почвенных горизонтов (почвенно-подстилочного, гу­мусового и др.) и распространением корневой системы, служащих местом обитания и источником энергии для названных живых су­ществ.

О вертикальном размещении животного населения в биогеоце­нозе и степени соответствия его с ярусностью растительного покрова известны такого рода наблюдения и данные. Так, Ж. Леме (1976) утверждает, что животные живут преимущественно или исключительно в одном каком-либо ярусе растительного сообще­ства; например, некоторые птицы предпочитают вить гнезда и пре­бывать на вершинах деревьев, в их кроне, другие виды гнездятся в подлеске. Из 240 видов беспозвоночных животных (насекомых, паукообразных, многоножек), зарегистрированных им в дубовом лесу США, более 180 видов оказались обитателями одного какого-либо яруса данного сообщества и только 3—5 видов были обнару­жены во всех ярусах. Даже в травянистых сообществах, по наблю­дениям данного автора, часть животных обитает преимущественно в верхнем пологе, а часть — близ поверхности почвы. Правда, у некоторых видов животных он отмечает перемещения из одного яруса в другой в разное время суток или в разные сезоны года.

Столь же конкретные данные о вертикальном распределении беспозвоночных животных в зависимости от особенностей морфо­логической структуры растительного сообщества приводит Г.А. Новиков (1979). Так, в Мариупольском лесничестве среди насекомых оказалось видов, обитающих на деревьях и кустарни­ках — 41, в травостое — 76, на поверхности почвы и в подстилке — 67. В дубовом лесу заповедника «Лес на Ворскле» Белгородской области из общего количества насекомых и пауков обнаружены: в древесном ярусе — 28,9%; в подлеске и подросте—14,4; в травостое и на поверхности почвы — 56,7%. По мнению Г.А. Новикова, раз­мещение животных в биогеоценозе по ярусам свойственно не только беспозвоночным, но также некоторым видам млекопитающих и птиц. Это проявляется в устройстве ими убежищ (гнезд, нор) в том или ином ярусе, в выборе места кормежки и т. п.

Однако А.Г. Воронов (1967) и ряд других биологов считают, что у наземных позвоночных животных строгой приуроченности к определенному ярусу фитоценоза не наблюдается. Большинство наземных позвоночных ими относится к категории так называемых ярусно-подвижных форм, которые строят свои убежища в одном ярусе (например, на поверхности почвы), а в поисках корма взбираются на деревья, или наоборот, т. е. охватывают своей жиз­недеятельностью, таким образом, два яруса сообщества. Некоторые виды позвоночных в разные сезоны вегетационного периода или года занимают в фитоценозе разные ярусы. У немногих видов позвоночных—млекопитающих, пресмыкающихся, птиц можно кон­статировать более или менее ясно выраженную приуроченность к тому или иному ярусу растительного сообщества.

Зато у беспозвоночных животных, особенно у почвообитающих, явление ярусности довольно хорошо выражено. Так, например, в почве пустынных сообществ наблюдается такого рода размещение насекомых по почвенному профилю: в приземном слое преобла­дают прямокрылые и двукрылые; в поверхностных горизонтах поч­вы господствуют перепончатокрылые, щетинохвостки, веснянки и пр.; в глубинных слоях почвы встречаются лишь жуки, термиты, ногохвостки и т. п. Некоторая дифференциация в распределении по горизонтам почвенного профиля отмечается и у почвообитаю­щих позвоночных, таких, как слепушонка, слепыш и пр., которые строят свои гнездовья в норах на разной глубине от поверхности земли; камеры же (кладовые) для хранения запасов корма строят обычно еще глубже.

Не менее отчетливо ярусное распределение наблюдается и у водных животных, где выделяется несколько ярусов: надводный, водный, донный и внутригрунтовый.

Из микробного населения биогеоценоза наибольшее значение имеют микроорганизмы, осуществляющие минерализацию органи­ки (спороносные и неспороносные бактерии, микроскопические грибы, актиномицеты). Вертикальное и горизонтальное размеще­ние микроорганизмов воздушной среды в биогеоценозе определя­ется составом и морфологической структурой автотрофного расти­тельного компонента. Распределение же почвенной микрофлоры по горизонтам почвенного профиля находится в зависимости главным образом от характера распространения подземных органов ценозообразующих растений, а также от физико-химических свойств раз­личных почвенных горизонтов и гидротермических условий в каждом из них. Наибольшее скопление микроорганизмов-деструкторов наблюдается в мертвом напочвенном покрове биогеоценоза (в лесной подстилке, степном войлоке и т. п.), в дернине и верхнем гумусовом горизонте почвы, в прикорневой части растений, в так называемой ризосфере, что связано с выделением корнями растений различных физиологически активных и питательных ве­ществ (органических кислот, сахаров, фитонцидов и т. п.).

Такого же рода закономерности имеют место в пространствен­ном размещении животного и микробного населения биогеоценоза в горизонтальном направлении. Материальной основой распреде­ления биологических и ценотических групп биотрофов и сапротрофов по площади служат такие структурные части фитоценоза, как синузии-микрогруппировки.

Таким образом, на основе вертикального и горизонтального расчленения растительного сообщества происходит пространствен­ное размещение и других жилых компонентов биогеоценоза и со­здается основа для формирования морфологической структуры биогеоценоза в целом.

Но морфологическая (физическая) струк­тура биогеоценоза — это не сумма структурных частей его компонентов. Структурные части вертикального и горизонтального рас­членения биогеоценоза — это комплексные структурные образова­ния; каждая из них включает, как правило, все живые и косные (биогенные) компоненты, находящиеся в постоянной функциональ­ной связи и взаимодействии между собой. Через периферийные структурные части биогеоценоз связан в горизонтальном направ­лении со смежными биогеоценозами, а в вертикальном — с воздуш­ными массами атмосферы либо с грунтовыми толщами земной коры за его пределами.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: