Морфология митотических хромосом

Как интерфазные, так митотические хромосомы состоят из элементарных хромосомных фибрилл — молекул ДНП (дезоксирибонуклеопротеида). В последнее время принято считать, что на каждую хромосому приходится одна гигантская фибрилла ДНП, сложно уложенная в относительно короткое тельце — собственно митотическую хромосому. Установлено, что в митотической хромосоме существуют боковые петли этой гигантской молекулы дезоксирибонуклеопротеида. Боковые петли хромосом в вытянутом состоянии могут достигать 30 мкм. При их компактизации (спирализации) образуются структуры промежуточного характера — так называемые хромонемные фибриллы. Взаимодействие этих компонентов хромосом друг с другом и их взаимная агрегация приводят к конечной компактизации хроматина в виде митотической хромосомы.

Морфологию митотических хромосом лучше всего изучать в момент их наибольшей конденсации, в метафазе и в начале анафазы. Хромосомы в этом состоянии представляют собой палочковидные структуры разной длины с довольно постоянной толщиной. У большинства хромосом удается легко найти зону первичной перетяжки (центромеры), которая делит хромосому на два плеча (рис. 22). Хромосомы с равными или почти равными плечами называют метацентрическими, с плечами неодинаковой длины — субметацентрическими. Палочковидные хромосомы с очень коротким, почти незаметным вторым плечом называют акроцентрическими.

В области первичной перетяжки расположен кинетохор. От этой зоны во время митоза отходят микротрубочки клеточного веретена, связанные с перемещением хромосом при делении клетки. Некоторые хромосомы имеют, кроме того, вторичные перетяжки, располагающиеся вблизи одного из концов хромосомы и отделяющие маленький участок — спутник хромосомы. Вторичные перетяжки называют, кроме того, ядрышковыми организаторами (см. предыдущую лекцию), так как именно на этих участках хромосом в интерфазе происходит образование ядрышка. В этих местах локализована ДНК, ответственная за синтез рибосомных РНК.

Рис. 22. Строение хромосомы. Хромосома в световом микроскопе (А) и ее схематическое изображение (Б); хромосома при дифференциальной окраске (В) и ее схематическое изображение (Г); Д — хромосома в сканирующем электронном микроскопе; Е — хромосома в трансмиссионном мегавольтном электронном микроскопе; 1 — теломеры; 2 — центромеры; 3 — плечи хромосомы.

Плечи хромосом оканчиваются теломерами — конечными участками. Теломерные участки хромосом характеризуются отсутствием способности к соединению с другими хромосомами или их фрагментами и выполняют защитную функцию. В каждом цикле деления теломеры клетки укорачивается, из-за неспособности ДНК-полимеразы синтезировать копию ДНК с самого конца. Данный феномен носит название концевой недорепликации и является одним из важнейших факторов биологического старения. Специальный фермент теломераза при помощи собственной РНК-матрицы достраивает теломерные повторы и удлиняет теломеры. В большинстве дифференцированных клеток теломераза заблокирована, однако активна в стволовых и половых клетках.

За открытие защитных механизмов хромосом от концевой недорепликации с помощью теломер и теломеразы в 2009 году присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине.

Размеры хромосом, как и их число, у разных организмов варьируют в широких пределах. Совокупность числа, размеров и особенностей строения хромосом называется кариотипом данного вида.

При специальных методах окраски хромосомы неравномерно воспринимают красители: вдоль их длины наблюдается чередование окрашенных и неокрашенных участков — дифференциальная неоднородность хромосомы. Важно то, что каждая хромосома имеет свой, неповторимый рисунок такой дифференциальной окраски. Применение методов дифференциальной окраски позволило детально изучить строение хромосом. Хромосомы человека принято подразделять по их размерам на 7 групп (А, В, С, D, E, F, G). Если при этом легко отличить крупные (1, 2) хромосомы от мелких (19, 20), метацентрические от акроцентрических (13), то внутри групп трудно различить одну хромосому от другой. Так в группе С6 и С7 хромосомы схожи между собой, так же как и с Х-хромосомой. Дифференциальное окрашивание позволяет четко отличить эти хромосомы друг от друга.

Эндорепродукция

Эндорепродукция — образование клеток с увеличенным содержанием ДНК. Появление таких клеток происходит в результате полного отсутствия или незавершенности отдельных этапов митоза. Существует несколько моментов в процессе митоза, блокада которых приводит к его остановке и появлению полиплоидных клеток, т.е. клеток с увеличенным числом хромосомных наборов. Блокада может наступить при переходе от G2-периода к собственно митозу, остановка может произойти в профазе и метафазе, в последнем случае часто нарушается функция и целость веретена деления. Наконец, следствием нарушения цитотомии также может явиться появление полиплоидных клеток — одноядерных и двуядерных.

При блокаде митоза в самом его начале, при переходе его от G2 к профазе, клетки приступают к следующему циклу репликации, приводящему к прогрессивному увеличению количества ДНК в ядре. При этом не наблюдается никаких морфологических особенностей таких ядер, кроме увеличения их объема.

Появление полиплоидных соматических клеток может происходить в результате блокады деления клеточного тела. В печени взрослых млекопитающих встречаются, кроме диплоидных, тетра- и октаплоидные (8n) клетки, а также двуядерные клетки разной степени плоидности. Процесс полиплоидизации этих клеток происходит следующим образом. После S-периода клетки, обладающие 4c количеством ДНК, вступают в митотическое деление, проходят все его стадии, включая телофазу, но не приступают к цитотомии. Таким образом, образуется двуядерная клетка (2x2n). Если она снова проходит S-период, то оба ядра в такой клетке будут содержать по 4c ДНК и 4n хромосом. Такая двуядерная клетка входит в митоз, на стадии метафазы происходит объединение хромосомных наборов (общее число хромосом равно 8n), а затем — нормальное деление, в результате которого образуются две тетраплоидные клетки. Этот процесс попеременного появления двуядерных и одноядерных клеток приводит к появлению ядер с 8n, 16n и даже 32n количеством хромосом. Подобным способом образуются полиплоидные клетки в печени, в эпителии мочевого пузыря, в пигментном эпителии сетчатки, в ацинарных отделах слюнных и поджелудочной желез, мегакариоциты красного костного мозга.

Необходимо отметить, что полиплоидизация соматических клеток встречается на терминальных периодах развития клеток, тканей и органов: она большей частью характерна для специализированных, дифференцированных клеток и не встречается при генеративных процессах, таких как эмбриогенез (исключая провизорные органы) и образование половых клеток; нет полиплоидии среди стволовых клеток.

Некоторые термины:

· пролиферация (proliferatio; лат. proles потомство + fero несу, приношу) - увеличение числа клеток какой-либо ткани вследствие их размножения;

· пролиферативный пул - отношение количества размножающихся клеток ко всей массе данной клеточной популяции;

· репродукция (ре- + лат. productio производство) - 1) в биологии = Размножение; 2) в психологии = Воспроизведение;

· кариотип (карио- греч. karyon ядро, орех + греч. typos форма, образец) -- совокупность морфологических особенностей хромосомного набора соматической клетки организма данного биологического вида;

· ген (-ы) (греч. genos род, рождение, происхождение) -- структурная и функциональная единица наследственности, контролирующая образование какого-либо признака, представляющая собой отрезок молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (у некоторых вирусов -- рибонуклеиновой кислоты);

· генотип (ген + греч. typos отпечаток, образец, тип; син.: идиотип, конституция генетическая) -- совокупность всех генов, присущих данной особи;

· геном (англ. genome, от греч. genos род, происхождение) -- совокупность хромосомных наследственных факторов, передаваемых от родительской особи к дочерней, представляющая собой у эукариотов, в том числе у человека, гаплоидный набор хромосом;

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: