Микориза и ее значение в минеральном питании древесных растений

Корневая система растений окружена ризосферой, т.е. почвой, которая непосредственно соприкасается с корнями. Она обогащена корневыми выделениями, отмершими корневыми волосками и слу­жит питательной средой для микроорганизмов. В ризосфере бактерий в сотни и тысячи раз больше, чем вне ее. Это способствует более интенсивному протеканию здесь почвенных процессов. Ризосферные микроорганизмы находятся в сложных и многообразных взаимоотношениях с корневой системой растения, оказывая большое влияние на ее поглотительную и синтетическую функции. Эта живая масса дышит, выделяя значительные количе­ства диоксида углерода. Многие почвенные микроорганизмы обра­зуют минеральные кислоты – азотную и серную, а также органи­ческие кислоты – уксусную, масляную и другие, ряд ферментов. Это помогает растворению и превращению недоступных растениям соединений в доступные. Кроме того, микроорганизмы выделяют специфические вещества – витамины, регуляторы роста, антибио­тики, оказывающие влияние на рост растений.

Еще большее влияние на усвоение из почвы минеральных и органических веществ оказывает симбиоз корней с почвенными грибами, впервые обнаруженный в 1882 г. Ф.М. Каменским. В 1885 г. Г. Франк, рассматривая симбиоз корня высшего растения с мицелием гриба как вполне сложившийся с морфологической точки зрения орган, дал ему специальное название микоризы, что означает грибокорень.

Тесное сожительство корней высших растений и грибов носит название микоризы.По анатомо-морфологическим признакам различа­ют микоризы эндотрофные, эктотрофные и эктоэндот­рофные микоризы.

Эктотрофная микориза возникает, когда гифы гриба оплетают корень плотной сетью, образуя или чехол, или микоризные трубки. Гифы гриба проникают сквозь ризодерму корня и распространяются по межклет-никам, не проникая в клетки. Для такого типа микоризы характерно отсутствие корне-вых волосков и редукция корневого чехлика вплоть до одного-двух слоёв клеток. Гифы гриба разделяют корень на зоны (в виде сети гиф – сеть Гартигга).Эктотрофная микориза свойственна большинству древесных растений.

1-4 – эктотрофная микориза, 5 – 7 - эндотрофная

Основное отличие эндотрофной микоризы в том, что гифы гриба проникают в клетки коры корня (через поры, не проходя сквозь плазмалемму). На поверхности корня микориза выражена слабо, то есть вся основная часть гриба находится внутри корня. Кор­невые волоски на поглощающих корнях при этом со­храняются. В клетках корня могут образовываться скопления гиф гриба в виде клубков. Гифы могут разветвляться внутри клетки – эти образования называются арбускулами.

Существует несколько различных типов эндомикоризы, причем неко­торые из них сильно отличаются друг от друга. У представителей большого семейства верес­ковых образуется особо­го типа эндомикориза, занимающая в некоторых отношениях промежуточное положение между типичной эктомикоризой лесных деревьев и высоко специализированной эндомикоризой ор­хидных. Гифы проникают у них в клетки коры, образуя в них плотную массу, но в то же время оплетают корни рыхлым чехлом. При этом клубки гиф в клетках коры впоследствии перевариваются растением-хозяином, что вообще характерно для эндомикоризы. С другой сторо­ны, микоризный гриб при соответствующих условиях может, в свою очередь, стать настоя­щим паразитом. В образовании микоризы типа вересковых участвуют оомицеты и зигомицеты.

Наиболее специализированный тип эндомикоризы можно наблюдать у орхидных. В отличие от эктомикоризы и микоризы вересковых у орхидных нет гифовой мантии вокруг корней и мицелий почти целиком находится внутри кор­ня. Гифы гриба проникают из почвы в клетки коры корня, где образуют клубни, которые впо­следствии перевариваются клетками растения-хозяина. В отличие от эктомикоризных грибов грибы, образующие микоризу орхидных, спо­собны разлагать сложные органические веще­ства и снабжать корни продуктами их разложе­ния, что имеет большое значение в сапрофитном питании орхидных.

Эндотрофнаямикоризараспространена в основ­ном среди травянистых растений. У древесных пород эндотрофная микориза встречается редко и не может иметь существенного значения в минеральном пита­нии

. Эктоэндотрофная микориза характеризуется наличием грибного чехла, гиф гриба между клетками коровой паренхимы (сеть Гартига) и внутри отдельных клеток, отсутствием корневых волосков на поверхнос­ти корневых окончаний.

Значение симбиотических взаимоотношений между грибом и корнем. Гифы гриба более чем на порядок тоньше корневых воло­сков, и поэтому способны проникать в тончайшие поры почвен­ных минералов. В 1 см² почвы, окружающей корни, общая про­тяженность нитей микоризы составляет от 20 до 40 м. Нити грибов постепенно разрушают почвенные минералы, добывая из них минеральные элементы питания растений. Микориза играет существенную роль в снабжении растений фосфором, а также цинком и кобальтом. При этом растение отдает микори­зе от 20 до 30% усвоенного им углерода в виде растворимых ор­ганических соединений.

Помимо снабжения питательными веществами, микориза, переплетаясь под землей, осуществляет связь одного растения с другим путем переноса и обмена органических и минераль­ных соединений. Таким образом, растущие рядом растения – это единое целое, связанное подземной сетью многочисленных тончайших нитей.

После установления симбиоза лесных деревьев с почвенными грибами и открытия микоризы вопрос о природе взаимоотношений, существующих между грибом и растением, непрерывно интересовал ботаников, лесоводов и других ученых, работающих в этой области. Этот вопрос, представляющий большой теоретический интерес и практическое значение для лесоводства, решался по-разному в зависимости от типа микоризы, вида растения и гриба, от условий их роста. Физиологические взаимоотношения между грибом и орхидеей или между грибом и злаком (в случае опьяняющего плевела) при эндотрофной микоризе очень хорошо сбалансированы. Гриб постоянно присутствует в семени злака, передается из поколения в поколение, питается за счет растений, не оказывая на него угнетающего действия. Такое взаимное приспособление двух организмов, при котором оба симбионта извлекают выгоду из жизни в сообществе, обозначают термином мутуалистический симбиоз. Например, гриб получает питательные вещества из орхидеи, а некоторые продукты его обмена веществ стимулируют цветение растения. При эктотрофной микоризе гриб своими разветвлениями мицелия в почве заменяет корню корневые волоски и усиливает усвоение из почвы воды, минеральных солей и азотистых органических веществ. От растений грибы получают углеводы и некоторые ростовые вещества.

В других случаях хорошо сбалансированное равновесие между симбионтами может быть нарушено и грибы начинают вести себя как патогенные организмы. Такого мнения о грибах-микоризообразователях, как о настоящих паразитах, придерживались ученые в ранние годы исследования микориз, когда было мало известно о возбудителях корневой гнили дуба и других древесных пород. В настоящее время только незначительное число ученых придерживается мнения о том, что микоризные грибы – настоящие паразиты, большинство же ученых считает грибы-микоризообразователи маловредными и даже безвредными потенциальными паразитами. Существует и такой взгляд на микоризу, по которому высшее растение считается паразитом гриба-микоризообразователя, что отмечается при переваривании мицелия гриба и использовании этих веществ растением в случае эндотрофной микоризы. Например, гастродия японская (Gastrodia elata) из семейства орхидных утратила хлорофилл и перешла на питание органическими веществами, которые получает из почвы через микоризный гриб (Armillaria mellea Quel). В этом случае высшее растение стало паразитом своего микоризного гриба. Таким образом, во взаимоотношениях двух компонентов микоризы – гриба и растения – существует несколько типов: мутуалистический симбиоз, несколько различных стадий нейтрального симбиоза и паразитизм.

Практическое значение микоризы для лесного хозяйства. Противоречия в теоретических исследованиях взаимоотношений компонентов микоризы послужили поводом для различной оценки роли грибов-микоризообразователей в практике лесного хозяйства и полезащитном лесоразведении. В этом вопросе выявились два противоположных взгляда ученых, занимающихся проблемой микоризы. Одни ученые считают, что грибы, участвующие в образовании микоризы, не имеют никакого значения для жизни древесных пород, растения могут развиваться без микоризы, питаясь совершенно самостоятельно, как и всякие автотрофные растения. Большинство других ученых придерживается иного взгляда и относят грибы-микоризообразователи к полезным для древесных пород организмам. Большинство наших древесных пород на своих корнях имеет микоризу и она играет существенную роль в их корневом питании, названном микотрофным питанием. Степень микотрофности и роль микоризы для разных древесных пород не одинакова В связи с этим все наши деревья и кустарники по их отношению к микоризе разделены на три группы: деревья высокомикотрофные (дуб, сосна, ель, лиственница), слабомико-трофные (береза, клен, осина, липа и тополь) и немикоризные(бересклет, боярышник, бузина). Микориза, как правило, благоприятствует почвенному питанию высших растений, особенно в условиях почв, питательный режим которых для этих районов неблагоприятен. Влияние микоризы выражается в усилении питания растений за счет растворенных грибом труднорастворимых неорганических и органических соединений в почве и увеличения всасывающей поверхности корней. Поглощающая поверхность разветвленных гиф гриба в эктотрофной микоризе в 1000 раз больше поверхности корневых волосков, благодаря чему резко увеличивается извлечение элементов питания, а также воды из почвы. Кроме того, микоризный гриб может снабжать высшее растение некоторыми физиологически активными веществами и ростовыми веществами. Существует точка зрения, что микориза защищает растение от инфекции патогенными микроорганизмами. Многие ученые указывали, что сеянцы древесных пород при отсутствии на их корнях микоризы отличались плохим ростом и развитием или совсем погибали.

Основными микоризообразователями являются разные виды шляпочных грибов. Они могут встречаться как на одной древесной породе, так и на многих. Каждый вид древесных растений также обычно способен об­разовывать микоризу совместно с несколькими вида­ми грибов. В настоящее время грибы-микоризообразователи на этих породах известны. Это следующие виды грибов:

На березе: подберезовик, белый гриб, волнушка, грузди настоящий и черный, виды сыроежек, мухомор красный.

На осине: подосиновик, сыроежки, груздь осиновый.

На видах ели: масленок настоящий, белый гриб, рыжик, подгруздь желтый, виды сыроежек и паутинников, мухоморы красный и порфировый.

На видах сосны: белый гриб, польский гриб, масленок настоящий, масленок зернистый, желто-бурый моховик, сыроежка ломкая, рыжик, мухомор красный.

На видах лиственницы: подлиственничный масленок, настоящий масленок, желто-бурый моховик, рыжик, рядовка, паутинник, красный мухомор.

На кедре: маслята, кедровые и сибирские, рыжик.

На пихте: рыжик, лисичка пестрая, паутинник.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: