Влияние внешних факторов на поглощение и усвоение минеральных элементов

Поглощение питательных веществ из почвы представляет собой активный физиологический процесс, связанный с жизнедеятельностью не только корневой системы, а и всего растения в целом. Неотъемлемой частью метаболизма клеток корня, в том числе и растущих клеток, является дыхание и синтез веществ, осуществляющих транспорт ионов и обеспечивающих процесс поступления элементов минерального питания.

Погодные условия вегетативного периода – температура, продолжительность и интенсивность освещенности, количество и распределение осадков и другие факторы по-разному, но весьма значительно влияют на продуктивность насаждений в зависимости от биологических особенностей лесообразующих пород. Как снизить зависимость продуктивности насаждений от влияния внешней среды, как организовать питание растение на протяжении всего периода вегетации – одна из главных задач, предназначенных для решения интенсивными технологиями выращивания.

Количество и состав поглощаемых деревьями ионов широко варьируют в зависимости от вида дерева. В отношении содержания солей между видами существуют некоторые, четкие различия. Например, в листьях цветущих дуба, кизила и амбрового дерева зольность примерно в 2 раза выше, чем у сосен, растущих на тех же почвах. Листья цветущих деревьев кизила, тюльпанного дерева и дуба белого содержат в 2 раза больше Са, чем листья дуба малого и сосны ладанной. О значительных различиях между видами по содержанию минеральных веществ сообщали многие авторы. Лесоводы знают, что присутствие в лесах деревьев с высоким содержанием кальция и фосфора в листьях желательно, поскольку они усиливают распад подстилки и увеличивают плодородие почвы, особенно под насаждениями хвойных деревьев.

Минеральное питание растений зависит от содержания в почве необходимых макро- и микроэлементов и от доступности макро- и микроэлементов для корней. Большая часть питательных элементов находится в нерастворимой и мало доступной для растений фор­ме. Лишь сравнительно небольшая доля минеральных солей находится в почвенном растворе и легко погло­щается корнями растений.

Прочное удерживание минеральных и органичес­ких соединений почвой называется ее поглощающей способностью. Различают механическую, физическую, физико-химическую, химическую и биологическую поглощающую способность почвы. Вся совокупность компонентов почвы, обладающих ионообменной способностью, называется почвенным поглощающим комплексом (ППК). Входящие в состав ППК ионы носят название обменных или поглощенных. Обменные катионы являются одним из непосредственных источников минерального питания растений, состав ППК отражается на образовании органоминеральных соединений, структуре почвы и ее кислотности. ППК способен удерживать мине­ральные ионы, защищая их от вымывания. Вместе с тем это свойство почвы создает определенные трудности в добывании корнями элементов их почвенного питания.

Растения, прежде чем поглотить недоступные фор­мы питательных веществ, должны перевести их с помо­щью своих корневых выделений в доступную раство­римую форму. Этому способствуют и различные микро­организмы почвы, в особенности обитатели ризосферы. При тесном соприкосновении корней с почвенным поглощающим комплексом возможно контактное обмен­ное поглощение минеральных ионов.

Важными факторами являются концентрация почвенного раствора и соотношение элементов минерального питания. При недостаточной концентрации питательного раствора растения хуже растут и страдают от недостатка минерального питания, Повышение концентрации также неблагоприятно действует на рост и вызывает преждевременное старение растений. Оптимальная концентрация питательного раствора, т.е. та которой обеспечивается в данных условиях наибольшая продуктивность растений, сильно варьирует и постоянно изменяется в различные периоды онтогенеза для одного вида для одного вида растений.

Температура. В процессе длительной эволюции корни растений приспособились к осуществлению своей нормальной жизнедеятельности при более низкой температуре, чем надземная часть. Оптимальная температура почвы для поглощения ионов корнями примерно на 8–­10 °С ниже, чем для ряда процессов, происходящих в надземной части, и составляет около 20 °С, максималь­ная – около 40 °С и минимальная – около 0 °С. Макроэлементы довольно активно поглощаются корнями растений и при температуре ниже 20 °С, осо­бенно калий и фосфор. Калий в незначительном коли­честве может усваиваться при отрицательных темпе­ратурах – при -3 и даже -5 °С. При повышении температуры почвы до 10 °С скорость поглощения минерального азота кор­нями сосны увеличивалась в 2 – 4 раза.

Причины снижения активности поглощения мине­ральных элементов при пониженной температуре почвы сводятся, прежде всего, к резкому уменьшению интенсивности дыхания корней. Кроме того, на холоде наблюдается сильное повышение вязкости цитоплаз­мы клеток поглощающих корневых окончаний и умень­шение проницаемости мембран для ионов солей. Вместе с тем аборигены северных областей в про­цессе длительной эволюции приспособились осуще­ствлять минеральное питание на холодных почвах.

Высокая температура почвы порядка 40 °С и более в умеренном климате встречается сравнительно редко. В этих случаях поглощение резко ингибируется ввиду инактивации ферментов дыхательных систем, участвующих в поглощении минеральных элементов. Инактивируются также различные переносчики ионов питательных солей.

Аэрация почвы. На поглощение элементов минерального пита­ния оказывает влияние аэрация почвы, доступность кислорода почвенного воздуха для корней растений. Рыхлая структурная почва оптимальной влажности содержит достаточное количество кислорода, равное 8 – 10 %. Несмотря на более низкое по сравнению с воз­духом атмосферы содержание кислорода в воздухе почвы, растениям его вполне достаточно для осуществ­ления жизнедеятельности корневых систем. Здесь так­же налицо признаки адаптации корней к почвенным условиям.

Вместе с тем в сильно уплотненной или затоп­ленной почве содержание кислорода может падать почти до нуля. В этом случае поглощение минераль­ных элементов сильно ингибируется и может прекра­титься вовсе. Особенно резкое снижение ин­тенсивности поглощения минеральных элементов на­блюдается при уменьшении содержания кислорода до 3 % и ниже. В пределах от 21 до 5 % содержания кис­лорода в почве скорость поглощения минеральных элементов изменяется мало.

Основной причиной снижения интенсивности по­глощения минеральных элементов при недостатке кислорода является подавление аэробного дыхания корневых систем, нарушение энергообмена, ибо усвоение ионов – процесс метаболичес­кий, связанный с затратами энергии макроэргов АТФ.

Отрицательное влияние на погло­щение солей оказывают косвенные факторы анаэро­биоза: накопление в почве при недостатке или полном отсутствии кислорода токсических веществ и угнете­ние аэробных микроорганизмов.

В последнее время широкое распространение полу­чило выращивание растений на водном питательном растворе – гидропоника. Регулярное продувание че­рез питательный раствор воздуха создает нормальный кислородный режим в нем, что положительно сказы­вается на минеральном питании растений, несмотря на то, что корни находятся в воде.

Наиболее благоприятной влажностью почв для нор­мального протекания процесса поглощения элементов минерального питания является содержание воды, равное 60 -70 % от полной влагоемкости. Изменение влаж­ности почвы в ту или иную сторону от этой величины отрицательно сказывается на минеральном питании растений. Так как поглощение воды и минераль-ных элементов осуществляется различными механизмами, то влияние водного режима почвы на минеральный обмен оказы-вается в основном косвенным путем, через нару­шение водо-обмена растений, а через него и фотосин­теза. Снижение интенсивности фотосинтеза отрица­тельно влияет на углеводный обмен растений и на процесс дыхания корней, их энергетику. Именно на­рушение энергетического обмена корневых систем в почве с недостатком или чрезмерным избытком влаги является главной причиной сдвигов в минеральном питании растений в условиях засушливых или затоп­ленных почв.

Деятельность корневых систем зависит от кислот­ности почвы (рН почвенного раствора). В процессе длительной эволюции большинство растений приспо­собилось к существованию на почвах с нейтральной, слабокислой или слабощелочной средой. Это нейтро­филы. Встречаются и растения, для которых предпочти­тельнее более кислые почвы. К ним относятся сфагнум, осоки, хвощи, багульник и другие болотные растения, черника, щавель, картофель, люпин, табак, рожь, а из древесных растений – ель, рябина, пихта и некоторые другие. Лучше растут на слабощелочных почвах мать­-и-мачеха, люцерна, горчица, дуб, ясень, лиственница.

Исследования показали, что смещение рН в кислую сторону способствует более активному поглощению анионов, а в щелочную – катионов. Так, например, в слабокислой среде при рН = 5 корнями растений более активно поглощается нитратный ион NО₃^-, а нейтраль­ной – аммиачный NH₄⁺ (Д. Н. Прянишников).

Отрицательное влияние неадекватной рН почвы на поглощение минеральных элементов может быть пря­мым и косвенным. Прямое воздействие связано с нару­шением структуры молекул белков в мембранах клеток корней через разрывы водородных, а в последующем и ионных связей. Изменения свойств мембран ведут к нарушению процесса минерального питания растений. Косвенное влияние смещения рН почвы на питание растений связано с изменением подвижности мине­ральных элементов в почве. Так, в сильнощелочных почвах железо выпадает в осадок и становится недоступ­ным корням растений, а в сильнокислых - алюминий становится более подвижным и, накапливаясь в боль­ших количествах, может вызвать отравление растений.

Вместе с тем и сами древесные растения оказыва­ют довольно сильное влияние на биохимию почвы, направление в ней микробиологических процессов, на видовую специфику напочвенного покрова и естествен­ное возобновление. Одни виды деревьев, такие как многие хвойные, дуб, граб, способны подкислять почву, другие – липа, многие клены – мало изменяют или вообще не влияют на рН почвы и, наконец, третьи – ­ивы, тополя, акация белая, ольха, бархат амурский – подщелачивают почву.

Отношение растений к условиям питания в разные периоды вегетации, периодичность питания растений. Различные периоды жизни растений различаются по направленности биохимических процессов. Поглощение элементов питания в течение вегетации осуществляется не равномерно. Недостаточная обеспеченность питания растений в тот или иной период жизни вызывает снижение продуктивности насаждений.

Особенно важно обеспечить растение достаточным количеством питательных веществ в так называемый критический период, когда размеры потребления элементов питания могут бить, ограниченны, поэтому их недостаток в это время резко ухудшает рост и развитие растения, так же как и в период максимального поглощения, характеризующийся наиболее интенсивным потреблением питательных веществ.

Высокая чувствительность, как к недостатку, так и к избытку элементов минерального питания наблюдается у растений в начальный период роста, являющийся критическим в отношении фосфорного питания. Большая требовательность молодых растений к условиям минерального питания объясняется высокой напряженностью синтетических процессов, происходящих в это время в растительном организме, и одновременно слаборазвитой корневой системой. Злаковые, как правило, наиболее требовательны к азотному питанию в период формирования ассимиляционного аппарата и в период дифференциации репродуктивных органов. Сахарная свекла нуждается в повышенном уровне обеспеченности калия в период сахаронакопления. Огурцы требовательны к питанию азотом в период формирования ассимиляционного аппарата, а к питанию фосфором - перед цветением. В период плодоношения огурцы нуждаются в усиленном обеспечении азотом и калием.

Таким образом, в начальный период роста растения, как правило, нуждаются в больших количествах фосфора по сравнению с азотом и калием. Усиление азотного и отчасти фосфорного питания в период бутонизации и цветения способствует увеличению урожая зерновых.

Направленное воздействие на величину и качество урожая возможно путем регулирования питания растений при помощи подкормок в различные периоды вегетации. Применением подкормок можно обеспечивать улучшение питания растений тем или иным элементом в наиболее ответственные периоды или при своевременном выявлении недостатка, какого либо элемента питания.

Уровень питания, потребность в питательных веществах постоянно изменяется не только на протяжении вегетации растений, но и в различные часы суток. Практически суточная периодичность отмечена для всех процессов жизнедеятельности.

Создавать условия, наиболее полно соответствующие потребностям растений в элементах питания, легче всего при выращивании их на искусственных питательных средах. Выращивание растений в управляемых условиях при беспочвенной культуре приобретает все большее значение.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: