Тема 1 Общие представления о минеральном питании

Азот. Составляет около 1,5 % сухой массы растений. Он входит в состав белков, нуклеиновых кислот, липоидных компонентов мембран, фотосинтети-ческих пигментов, витаминов и других жизненно важных соединений.

Основными усвояемыми формами азота являются ионы нитрата и аммония. Высшие растения способны также усваивать нитриты и водо-растворимые азотсодержащие органические соединения (аминокислоты, амиды, полипептиды и др.). Но в естественных условиях эти соединения редко бывают источником питания, поскольку их содержание в почве, как правило, очень мало.

Недостаток азота тормозит рост растений. Это выражается не только в низкорослости и слабом кущении, но и в появлении признаков ксероморфизма, как и при недостатке воды. Наблюдается мелколистность, перегиб кривой ярусной изменчивости размеров листа наступает раньше. Одновременно снижается ветвле­ние корней, но соотношение массы корней и надземной системы может увеличиваться. Это приводит к уменьшению площади фотосинтетического аппарата и сокращению периода вегетативного роста, что снижает фотосинтетический потенциал и продуктивность посева.

Недостаток азота вызывает также серьезные нарушения энергетического обмена. Растения хуже используют световую энергию, так как снижается интенсивность фотосинтеза, раньше наступает световое насыщение, а компенсационная точка находится при более высокой интенсивности света. Интенсивность дыхания может возрастать, но уменьшаются сопряженность окисления с фосфорилированием и выработка АТФ. Кроме того, энергетические затраты на поддержание структуры цитоплазмы возрастают. Все это также приводит к снижению урожая.

И, наконец, азотное голодание влияет на водный режим растений. Недостаток азота снижает водоудерживающую способность растительных тканей, так как уменьшает количество коллоидно связанной воды. У растений снижается возможность внеустьичного регулирования транспирации и водоотдача возрастает. Поэтому низкий уровень азотного питания не только снижает урожай, но и уменьшает эффективность использования воды посевом.

Фосфор. Содержание его составляет 0,2-1,2 % сухой массы растения. В отличие от азота фосфор поглощается и функционирует в растении только в окисленной форме – в виде остатков ортофосфорной кислоты. Собственно весь фосфорный обмен сводится лишь к присоединению или переносу остатка фосфорной кислоты (фосфорилирование и трансфосфорилирование).

Фосфорилирование – это присоединение остатка фосфорной кислоты к какому-либо органическому соединению с образованием эфирной связи, например фосфорилирование глюкозы, фруктозо-6-фосфата в гликолизе.

Трансфосфорилирование – это процесс, при котором остаток фосфорной кислоты, включенный в состав одного органического вещества, переносится на другое органическое вещество.

Несмотря на относительную простоту фосфорного обмена, значение образующихся при этом фосфорорганических соединений огромно. Фосфор – обязательный компонент таких важнейших соединений, как нуклеиновые кислоты, фосфопротеиды, фосфолипиды, фосфорные эфиры, сахара, нуклеоти-ды, прини­мающих участие в энергетическом обмене (АТФ, НАД, ФАД и др.), витаминов. Поэтому недостаток фосфора вызывает серьезные нарушения биосинтетических процессов, функционирования мембран, энергетического обмена. При недостатке фосфора корневая система буреет, слабо развивается, корневые волоски отмирают. Приостанавливается рост растений, задерживается созревание плодов.

Сера. Содержание серы в растительных тканях – 0,2-1,0 % сухой массы. Сера, как и фосфор, поступает в растение в окисленной форме, в виде аниона SО₄, но на этом сходство заканчивается. В органические соединения сера входит только в восстановленной форме – в составе сульфгидрильных групп (-SH) и дисульфидных связей (-S-S-). Восстановление сульфата происходит преимущественно в листьях. Восстановленная сера может вновь переходить в окисленную функционально неактивную форму. В молодых листьях сера в основном находится в составе органических соединений, а в старых накапливается в вакуолях в виде сульфата кальция.

Сера принимает активное участие в многочисленных реакциях обмена веществ. Почти все белки содержат серосодержащие аминокислоты – метионин, цистеин, цистин. Важнейшие функции серы в белках – участие SH-групп и –S-S-связей в стабилизации трехмерной структуры белков и образование связей с коферментами и простетическими группами. Сочетание метильной и SH-группы обусловливает широкое участие метионина в образовании активных центров ферментов. С этой аминокислоты начинается синтез всех полипептидных цепей.

Другая важнейшая функция серы в растительном организме, основанная на обратимом переходе 2(-SH) → -HS-SH-, состоит в поддержании определенного уровня окислительно-восстановительного потенциала в клетке, необходимого для нормального функционирования всех ферментных систем. К серосодержащим окислительно-восстановительным системам клетки относятся система цистеин ↔ цистин и система глутатиона. Сера является также компонентом важнейших биологических соединений – коэнзима A (CoA-SH) и витаминов (тиамина, липоевой кислоты, биотина), играющих важную роль в дыхании и липидном обмене. Кофермент А поставляет ацетильный остаток (СН₃СО-SKoA) в цикл Кребса или для биосинтеза жирных кислот, сукцинильный остаток для биосинтеза порфиринов. Причем в составе этих комплексов сера образует макроэргическую связь, что значительно повышает реакционную способность соединения. Липоевая кислота и тиамин входят в состав липотиаминдифосфата (ЛТДФ), участвующего в окислительном декарбоксилировании пировиноградной и α-кетоглутаровой кислот.

Многие виды растений в малых количествах содержат летучие соединения серы. Например, сульфоксиды входят в состав фитонцидов лука и чеснока. Представители семейства крестоцветные синтезируют серосодержа-щие горчичные масла.

Недостаточное снабжение растений серой тормозит белковый синтез, снижает фотосинтез и скорость роста растений, особенно надземной части.

Калий. Содержание калия в растениях составляет около 1 % в расчете на сухую массу. В растительных тканях его гораздо больше, чем других катионов. Содержание калия в растениях в 100 – 1000 раз превосходит его уровень во внешней среде. Поступает калий в растение в виде катиона К⁺. Калий не входит ни в одно органическое соединение. В клетках он присутствует в основном в ионной форме и легко подвижен. В наибольшем количестве калий сосредоточен в молодых растущих тканях, характеризующихся высоким уровнем обмена веществ.

Известно участие калия в регуляции вязкости цитоплазмы, в повышении гидратации ее коллоидов и водоудерживающей способности. Калий служит основным противоионом для нейтрализации отрицательных зарядов неоргани-ческих и органических анионов. Высокая подвижность калия создает ионную асимметрию и разность электрических потенциалов на мембране, т.е. обеспечи-вает генерацию биотоков в растении.

Калий составляет основную часть катионов клеточного сока и принимает активное участие в осморегуляции. Важное значение имеет транспорт калия при открывании и закрывании устьиц. Транспорт углеводов в растении также связан с перераспределением калия. Под влиянием калия увеличивается накопление крахмала в клубнях картофеля, сахарозы в сахарной свекле, моносахаридов в плодах и овощах, целлюлозы, гемицеллюлоз и пектиновых веществ в клеточных стенках растений. В результате повышается устойчивость злаков к полеганию, к грибным и бактериальным заболеваниям.

Калий является активатором многих ферментных систем. Он необходим для включения фосфата в органические соединения, синтеза белков, полиса-харидов и рибофлавина – компонента флавиновых дегидрогеназ.

Снабжение калием особенно важно для молодых, активно растущих органов и тканей. При дефиците калия снижается функционирование камбия, нарушаются процессы деления и растяжения клеток, развитие сосудистых тканей, уменьшается толщина клеточной стенки эпидермиса. В результате укорачивания междоузлий могут образоваться розеточные формы растений. Недостаток калия снижает продуктивность фотосинтеза прежде всего за счет уменьшения оттока ассимилятов из листьев.

Кальций. Входит в состав растений в количестве 0,2 % сухого вещества. Поступает в растение в виде иона Са²⁺. Кальций накапливается в старых органах и тканях. При снижении физиологической активности клеток кальций из цитоплазмы перемещается в вакуоль и откладывается в виде нерастворимых соединений щавелевой, лимонной и других кислот. Это значительно снижает подвижность кальция в растении.

В клетках большое количество кальция связано с пектиновыми веществами клеточной стенки и срединной пластинки. При недостатке кальция клеточные стенки ослизняются.

Важная роль принадлежит ионам кальция в стабилизации структуры мембран, регуляции ионных потоков и биоэлектрических явлениях. Его относительно много содержится в митохондриях, хлоропластах и ядрах, а также в комплексах с био­полимерами пограничных мембран клетки. Большая часть катионообменной поверхности корня занята кальцием. Кальций наряду с протоном водорода принимает активное участие в первичных механизмах поступления ионов в клетки корня. Ограничивая поступление других ионов в растения, кальций способствует устранению токсичности избыточных концентраций ионов аммония, алюминия, марганца, железа, повышает устойчивость к засолению, снижает кислотность почвы.

В цитозоле концентрация кальция низкая (10^-7 - 10^-6 моль/г), однако его функции очень многообразны и важны. Локальное изменение концентрации Са²⁺ в цитозоле приводит к структурной перестройке актомиозиноподобных белков, участвующих в процессах движения цитоплазмы, обратимых изменениях ее вяз­кости, в пространственной организации цитоплазматических ферментных систем, например гликолиза. Уровнем ионов Са²⁺ регулируются процессы сборки-разборки микротрубочек, секреции компонентов клеточной стенки с участием везикул Гольджи.

Кальций активирует ряд ферментных систем клетки, например дегидрогеназы, амилазы, фосфатазы, киназы, липазы. Его действие основано на участии в образовании четвертичной структуры белка, создании мостиков в фермент-субстратных комплексах, влиянии на состояние аллостерических центров.

Установлено, что регуляторное действие кальция на многие стороны метаболизма связано с функционированием специфического белка – кальмодулина. Это кислый термостабильный низкомолекулярный белок. Комплекс белка с кальцием активирует многие ферментные системы: протеинкиназы, транспортную Са²⁺-АТф-азу, АТФ-азу актомиозина. С участием кальмодулина регулируется концентрация внутриклеточного кальция. Комплекс Са²⁺-кальмодулин контролирует сборку микротрубочек веретена, образование цитоскелета клетки и формирование клеточной стенки.

При недостатке кальция в первую очередь страдают меристематические ткани и корневая система. У делящихся клеток не образуются клеточные стенки, в результате возникают многоядерные клетки. Прекращается образование боковых корней и корневых волосков. Недостаток кальция вызывает также набухание пектиновых веществ, что приводит к ослизнению клеточных стенок и загниванию растительных тканей.

Магний. Содержание магния в растительных тканях составляет около 0,2 % сухой массы. Особенно много магния в молодых растущих частях растения, а также в генеративных органах и запасающих тканях. Магний поступает в растение в виде иона Mg²⁺, и, в отличие от кальция, обладает сравнительно высокой подвижностью. Легкая подвижность Mg объясняется тем, что почти 70 % этого катиона в растениях связано с анионами органических и неорганических кислот. Около 10-12 % магния входит в состав хлорофилла.

Магний является активатором ряда ферментных систем: фосфокиназ, РДФ-карбоксилазы, АТФ-аз, енолаз, ферментов цикла Кребса, пентозофосфатного пути, спиртового и молочнокислого брожения. Магний также активирует процессы транспорта электронов при фотофосфори-лировании. Mg²⁺ необходим для формирования рибосом и полисом, для активации аминокислот и синтеза белков. Он активирует ДНК- и РНК-полимеразы, участвует в образовании определенной пространственной структуры нуклеиновых кислот.

Магний усиливает синтез эфирных масел, каучуков. Образуя комплексное соединение с аскорбиновой кислотой, он предотвращает ее окисление. Недостаток магния приводит к нарушению фосфорного, белкового и углеводного обменов. При магниевом голодании нарушается формирование пластид: граны сли­паются, разрываются ламеллы стромы, просветляется матрикс хлоропластов. Впоследствии развиваются хлороз и некроз листьев.

Железо. Входит в состав растения в количестве 0,08 %. Поступает в растение в виде Fe³⁺ и Fe²⁺. Роль железа в большинстве случаев связана с его способностью к обратимым окислительно-восстановительным превращениями участию в транспорте электронов.

Железо входит в состав участников ЭТЦ фотосинтетического и окислительного фосфорилирования (цитохромов, ферредоксина), является компонентом ряда оксидаз (цитохромоксидазы, каталазы, пероксидазы).

Кроме того, железо является составной частью ферментов, катализи-рующих синтез предшественников хлорофилла (аминолевулиновой кислоты и протопорфиринов). Поэтому недостаток железа вызывает глубокий хлороз в развивающихся листьях, которые могут быть совершенно белыми, и тормозит два важнейших процесса энергообмена растения – фотосинтез и дыхание.

Растения могут включать железо в запасные вещества. В этом отношении интересен содержащийся в пластидах ферритин – белок, который содержит железо в негеминной форме. На долю железа может приходиться до 23 % сухой массы ферритина.

Микроэлементы относятся к группе незаменимых питательных элементов, содержание которых в растительных тканях измеряется тысячными и стотысячными долями процента. Несмотря на то, что микроэлементы требуются в очень малых количествах, в их отсутствие нормальная жизнедеятельность становится невозможной. Недостаток микроэлементов вызывает серьезные физиологические расстройства и нередко приводит к гибели растений уже в раннем возрасте. Объясняется это тем, что микроэлементы главным образом функционируют в регуляторных системах клетки. Они выступают в качестве простетических групп ферментов или кофакторов – активаторов ферментов.

Медь. Поступает в растение в виде иона Сu²⁺ и Сu⁺. В основе ее функционирования лежит способность к обратимым окислительно-восстановительным превращениям: Сu²⁺ ↔ Сu⁺.

Она входит непосредственно в состав ряда ферментных систем, относящихся к группе оксидаз, таких, как полифенолоксидаза, аскорбатокси-даза, тирозиназы. Два атома меди функциони­руют в цитохромоксидазном комплексе дыхательной цепи митохондрий.

Большая часть меди (75 % всего содержания в листе) концентрируется в хлоропластах. Здесь сосредоточен медьсодержащий белок синего цвета – пластоцианин, осуществляющий перенос электронов между ФСII и ФСI.

Кроме того, медь активирует ряд ферментов, в частности нитратредук-тазу, а также протеазы, т.е. играет определенную роль в азотном обмене. Необходимо отметить также участие меди в гормональной регуляции в растении. Медьсодержащий фермент полифенолоксидаза регулирует содержание и активность в растениях ауксинов и ингибиторов роста фенольной природы. Это лежит в основе способности меди повышать устойчивость растений к полеганию и неблагоприятным условиям среды.

Недостаток меди вызывает задержку роста и цветения. У плодовых культур при остром дефиците меди наблюдается суховершинность.

Марганец. Он поступает в растение в виде ионов Мn³⁺. Марганец активирует ферменты, катализирующие реакции цикла Кребса (дегидрогеназы яблочной и лимонной кислот), а также участвующие в окислении важнейшего фитогормона – ауксина (индолилуксусной кислоты).

Марганец принимает участие в процессе восстановления нитратов до аммиака, в связи с чем растения, испытывающие недостаток марганца, не могут использовать нитраты в качестве источника азотного питания.

Марганец необходим для нормального протекания фотосинтеза, он участвует в этом процессе на этапе разложения воды и выделения кислорода (фотолиз воды), а также восстановления СО₂. Марганец способствует оттоку сахаров из листьев.

Этот элемент играет специфическую роль в поддержании структуры хлоропластов. В отсутствие марганца хлорофилл быстро разрушается на свету.

Марганец является кофактором РНК-полимеразы, ответственной за синтез мРНК в ядре, и ауксиноксидазы – ферментативного комплекса, разрушающего ИУК, поэтому он очень важен для ростовых процессов.

Установлено также влияние марганца на поступление веществ в растение. При исключении марганца из питательной среды в тканях растений возрастает уровень основных элементов минерального питания, нарушается их соотношение.

Особенно чувствительны к недостатку марганца злаковые, корнеплоды, картофель.

Цинк. Поступает в растение в виде иона Zn²⁺. Цинк входит в состав фермента карбоангидразы, катализирующей гидратацию СО₂ в Н₂СО₃. Этот фермент играет важную роль в поддержании запасов СО₂ для фотосинтеза.

В качестве кофактора Zn участвует в синтезе растительного гормона – ауксина (ИУК). Это связано с тем, что цинк, повышать активность триптофансинтетазы, влияет на синтез аминокислоты триптофана – предшественника ауксина. Недостаток цинка приводит к резкому торможению роста и формирования побегов, растения приобретают розеточные формы. Zn также выступает в качестве активатора ряда ферментов гликолиза (гексокиназы, альдолазы, триозофосфатдегидрогеназы) и пентозофосфатного пути (дегидрогеназ глюкозо-6-фосфата и фосфоглюконата).

При дефиците цинка в растениях накапливаются редуцирующие сахара и уменьшается содержание сахарозы и крахмала, увеличивается количество органических кислот и небелковых соединений азота – свободных аминокислот и амидов. При недостатке цинка в растениях нарушается также фосфорный обмен: включение фосфора в органические соединения и замедление его транспорта из корней в надземную часть.

К недостатку цинка особенно чувствительны плодовые деревья. Наиболее характерный признак голодания – задержка роста междоузлий и листьев, развитие розеточности и мелколистности.

Молибден. Поступает в растение в виде аниона МоО₄^2- и концентрируется в молодых растущих частях. Молибден играет особо важную роль в азотном обмене растений. Это связано с тем, что он входит в активный центр фермента, восстанавливающего нитраты, – нитратредуктазу, а также является компонентом активного центра нитрогеназы бактероидов, фиксирующих атмосферный азот в клубеньках бобовых. Как металл-активатор молибден необходим в реакциях аминирования и переаминирования, для включения аминокислот в пептидную цепь, функционирования различных фосфатаз. Он оказывает влияние на уровень накопления аскорбиновой кислоты.

При дефиците молибдена рост растений тормозится. Особенно чувствительны к недостатку молибдена бобовые и овощные культуры.

Бор. Поступает в растение в виде аниона борной кислоты. Это один из наиболее важных микроэлементов, особенно для двудольных растений. При его недостатке нарушаются синтез, превращение и транспорт углеводов, формирование репродуктивных органов, происходят гибель меристематических клеток и деградация проводящей системы растений. Бор имеет специфическое значение для растения благодаря своей уникальной роли в фенольном обмене. Предполагается, что при недостатке бора в клетках двудольных растений накапливаются фенолы и супероптимальные концентрации ауксинов, что нарушает синтез нуклеиновых кислот и белков; затем нарушаются ритм деления клеток и структура клеточных стенок, появляются уродливые изменения в формирующихся листьях конуса нарастания. На заключительной стадии борного голодания под действием полифенолоксидаз в клетке накапливаются токсичные хиноны которые приводят к отмиранию конусов нарастания.

Диагностика недостаточности элементов питания.Для повышения продуктивности посевов необходимо создать оптимальные условия питания растений и контролировать их в течение вегетации. Существует несколько причин, обусловливающих недостаток или избыток элементов питания в почве: недостаточное внесение одного или нескольких питательных веществ с удобрениями; одностороннее применение удобрений (особенно азотных); свойства почвы, препятствующие поступлению питательных веществ в растения; возделывание ин­тенсивных сортов, обладающих повышенной потребностью в питательных элементах; неравномерность поглощения веществ растениями на протяжении онтогенеза и др.

Корректировка питания должна проводиться на протяжении всей вегетации, особенно на ранних этапах развития растений.

Диагностику питания растений подразделяют на почвенную и растительную. Почвенная диагностика проводится путем агрохимического анализа почвы и сопоставления полученных данных с установленными нормативами. Однако анализ почвы не всегда достаточен для определения обеспеченности растений минеральным питанием из-за сложности взаимосвязей элементов, физико-химических и других свойств почвы. Кроме того, потребность растения зависит от многих факторов среды: освещенности, температуры, снабжения водой. Поэтому для получения более объективной информации об обеспеченности растений минераль­ным питанием наряду с почвенной проводят растительную диагностику.

Классификация методов растительной диагностики.

1. Визуальная диагностика – определение нарушения питания по внешнему виду растений.

2. Метод инъекции или опрыскивания. Используют главным образом для диагностики питания микроэлементами.

3. Морфобиометрическая диагностика по приросту массы, числу и размерам органов, величине и структуре урожая.

4. Химическая диагностика – химический анализ растений по фазам их развития.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: