Этапы личиночного периода развития белорыбицы

Личиночный период развития длится от начала питания внешней пищей до исчезновения личиночных признаков.

I этап. Смешанное питание личинок — желтком и пищей извне; конец хорды в хвостовом плавнике прямой; закладка брюшных плавников; личинки плавают у поверхности воды, на течении плывут против тока воды.

К активному питанию личинки приступают на 8—10-й день после вылупления (раннего), при длине 11,7 мм. Смешанное питание длится 21 день. Длина личинок в конце этапа смешанного питания 14,4 мм.

В начале личиночного периода личинки имеют следующее строение. Желточный мешок характерной вытянутой формы лишь слегка выдается вниз от преанальной складки, в отличие от эмбрионов конца 10-го этапа, у которых желточный мешок яйцевидной формы и сильно выдается вниз. Сравнительно большая печень личинок располагается с левой стороны мешка в задней его части. На челюстях имеются зубы. Заметно увеличились псевдобранхия и жаберные лепестки на жаберных дугах. На желточном мешке сохранилась слабая сеть кровеносных сосудов, которая присутствует и позднее, до конца рассасывания желточного мешка (рис. 10) [8].

h. – печень

Рисунок 10 – Личинка белорыбицы (I этап). Длина личинки 12,1 мм, возраст от оплодотворения 108 дней, от вылупления 8-10 дней [8]

Личинки непрерывно плавают у поверхности воды. Поведение их, в общем, сходно с поведением предличинок на третьи сутки после вылупления, хотя в связи с уменьшением желточного мешка идут посте­пенные, трудноуловимые глазом изменения характера плавания.

Следующая стадия развития связана с появлением брюшных плавников. Последние закладываются в виде узкой складки кожи на уровне 25—26-го сегментов. Появляются скопления мезенхимы в хвостовом плавнике. До этой стадии может длиться пребывание личинок белоры­бицы под оболочкой (рис. 11).

h. – печень, v. – брюшные плавники

Рисунок 11 - Личинка белорыбицы (I этап). В день выхода из оболочки, длина 12,4 мм, возраст оплодотворения 146 дней [8]

До конца первого личиночного этапа у личинок в спинном и анальном плавниках появляются скопления мезенхимы на месте будущих мускульных почек и плавниковых лучей.

Плавательный пузырь у личинок I этапа находится в зачаточном состоянии, представляя собой небольшой отросток верхней задней части пищевода, кишечник имеет вид слегка изогнутой трубки, в нем имеется складчатость [8].

Вследствие того, что вылупление белорыбицы происходит на разных стадиях развития, предличинки выходят из оболочек с различным запасом желтка — его тем меньше, чем старше стадия, на которой произошло вылупление.

В течение I этапа личинка для своего нормального развития, наряду с эндогенным питанием, должна обязательно потреблять пищу извне. Как показали наблюдения, личинки, не приступившие к питанию внешней пищей, при наличии еще запаса желтка, обнаруживают признаки истощения и отставания в росте от личинок, своевременно приступивших к экзогенному питанию, что, как правило, приводило первых личинок к гибели.

II этап. Питание преимущественно пищей извне (желтка нет, но жировая капля еще имеется); закладка костных лучей в хвостовом плавнике. На течении личинки способны плавать поперек струи; они более быстро и уверенно, чем раньше, плавают и охотятся. Этап длится, при температуре 8-9 °C, 18 дней.

В непарной плавниковой складке между участками будущих непарных плавников образовались глубокие перемычки. Хвостовой плавник однолопастной. Хорда в конце хвоста загнута вверх, в нижней части хвостовой лопасти заложились костные, пока еще нечленистые лучи. В спинном и анальном плавниках имеются зачатки мускульных почек и лучей. Брюшные плавники увеличились в размерах, лопасти их приняли треугольную форму (рис. 12) [8].

Рисунок 12 – Личинка белорыбицы (II этап). Длина 15,0 мм, возраст от оплодотворения 162 дня [8]

У личинок II этапа по сравнению с личинками I этапа произошли изменения в относительной длине головы и хвоста. Передний конец тела личинки, вследствие увеличения головы, становится тяжелее, и вместе с тем происходит уменьшение жировой капли, способствующей поддерживанию головного конца личинки при плавании. В связи с этим становится понятным усиление локомоторного органа — хвоста, и относительное его удлинение [8].

Рот личинки передне-нижний, нижняя челюсть на уровне переднего края головы; в верхней челюсти заложились премаксиллярные кости. В кишечнике образуется сильная складчатость.

Поведение личинок на II этапе в общих чертах сходно с поведением их на предыдущем этапе. Отличие состоит в том, что личинки по-иному реагируют на течение: они не стремятся, все время держаться против струи, но иногда плавают и поперек нее; кроме того, они более быстро и уверенно плавают и охотятся. Несомненно, что это связано с изменениями в строении органов движения личинок, главным образом, хвоста [8].

III этап. Обособление непарных плавников; хвостовой плавник трехлопастный; появление мезенхимных лучей в спинном и анальном плавниках; личинки при плавании и поимке добычи могут делать стремительные броски с одновременным поворотом. Этап длится, при температуре 9—11 °C, 11 дней.

В строении плавников личинок этого этапа по сравнению с плавниками личинок предыдущего этапа произошли значительные изменения. Непарная плавниковая складка на участках между непарными плавниками полностью редуцировалась, в результате чего эти плавники оказываются обособленными друг от друга. Хвостовой плавник на данном этапе имеет трехлопастную форму, лучи в нем приобретают членистое строение, каждый луч состоит из двух члеников. В спинном и анальном плавниках лучи состоят из мезенхимы. Брюшные плавники увеличились, нижний конец их заходит за край преанальной складки, причем в самой складке, в том месте, где ее прикрывают с боков брюшные плавники, имеется выемка. В основании брюшных плавников образуется скопление мезенхимы. В верхней части лопасти грудных плавников появляются мезенхимные зачатки нескольких лучей. В мускулатуре закладываются спинные и брюшные конусы миотомов.

В передней части кишечника появляются зачатки пилорических придатков в виде бугорков, видимых при окрашивании кишечника метиленовой синью. Зачаток плавательного пузыря, еще не наполненного воздухом, отходит от пищевода [8].

Жаберные крышки почти полностью прикрывают жабры. Лепестки на нижней части жаберных дуг сильно удлинились, в верхней части дуг имеются короткие лепестки.

Личинки по-прежнему прозрачны, черный пигмент развит слабо. На поверхности имеется три ряда меланиновых клеток, проходящих по верхней части спины, по бокам и по нижнему и верхнему краям хвостового стебля; скопление пигментных клеток имеется на темени.

Личинки так же, как и раньше, плавают в наклонном положении, головой кверху, но теперь движения их стали более энергичными. При плавании они могут делать стремительные броски с одновременным поворотом. На течении личинки могут держаться и продвигаться вперед на такой быстрой струе, на которой раньше они не могли двигаться и сносились (рис. 13) [8].

Рисунок 13 – Личинка белорыбицы (III этап). Длина 16,8 мм, возраст от оплодотворения 178 дней [8]

IV этап.Наполнение плавательного пузыря воздухом; хвостовой плавник двулопастный; личинки держатся стайками. Этап, при температуре 13—16 °C, длится 15 дней.

Хвостовой плавник становится двухлопастным (хотя остаток от третьей верхней лопасти еще сохраняется), с неглубокой, округлой выемкой между лопастями; лучи в нем трехчленистые. К середине этапа у личинок лучи спинного плавника окостеневают. Несколько позднее происходит окостенение лучей в анальном плавнике. Начинается окостенение лучей в грудных и брюшных плавниках [8].

По достижении длины 17 мм личинки начинают наполнять плавательный пузырь воздухом. Наполнение пузыря воздухом происходит порциями. Наряду с наполненным плавательным пузырем у личинок до конца этапа сохраняется жировая капля. В передней части кишечника на месте будущего желудка образовался изгиб. Нижняя челюсть заметно выступает за передний край головы. Псевдобранхия развита сильнее, чем на предыдущем этапе, она состоит из шести веточек (рис. 14) [8].

ol. – жировые капли, v.n. – плавательный пузырь

Рисунок 14 - Личинка белорыбицы (IV этап). Длина 19,4 мм, возраст от оплодотворения 182 дня [8]

Личинки на IV этапе держатся стайками, в основном у дна, хотя могут также плавать в толще и у поверхности воды. Личинки питаются планктонными ракообразными [8].

V этап. Начало движения брюшных плавников; гомоцеркальный хвостовой плавник. Этап, при температуре 14—17 °C, длится 11 дней.

Преанальная непарная плавниковая складка еще хорошо развита. Хвостовой плавник гомоцеркальный, с угловатой выемкой посередине. Спинной и анальный плавники по внешнему виду напоминают плавники взрослой рыбы (рис. 15) [8].

Рисунок 15 – Личинка белорыбицы (V этап). Длина 21,0 мм, возраст от оплодотворения 198 дней [8]

VI этап. Появление членистости в лучах анального и брюшных плавников; окончательная редукция преанальной непарной плавниковой складки. Длительность этапа не установлена [8].

Остаток преанальной непарной плавниковой складки сохраняется до конца этапа. Лучи хвостового плавника стали пятичленистыми, происходит раздваивание их концов, ветвление. Появилась членистость лучей в анальном и брюшных плавниках; в лучах спинного плавника к имеющимся двум членикам прибавился третий.

Брюшные плавники, подобно другим плавникам, за исключением грудных приобрели форму плавников взрослой рыбы, однако по строению скелета они еще не могут быть названы дефинитивными. Грудные плавники в значительной мере сохранили еще личиночный характер: в основании имеется остаток мясистой лопасти, лучи еще не членистые (рис. 16) [8].

Рисунок 16 – Личинка белорыбицы (VI этап). Длина 27,0 мм [8]

В пищеварительном тракте образовался петлеобразно изогнутый желудок. Пилорические придатки по-прежнему в зачаточном состоянии. Пузырь увеличивается в длину и все больше простирается в полости тела назад — к анальному отверстию.

Вследствие сильного развития гуанинового пигмента в перитонеуме и меланинового пигмента в покровах тела личинка при просматривании в живом состоянии оказывается непрозрачной. Черные пигментные клетки покрывают большую часть тела, оставляя свободной лишь нижнюю часть [8].

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: