Взаимосвязи популяций смежных трофических уровней.

Посредством прямых трофических отношений могут осуществляться и другие функции. Так, питаясь семенами, животные распространяют их; большое число остатков несъеденных частей растений ускоряет биологический круговорот фитомассы; паразитирование часто связано с переносом болезнетворных микроорганизмов и т.п. Длительное сосуществование видов в составе биоценоза приводит к тому, что прямые трофические связи дополняются многообразными формами «вторичных», или косвенных, взаимоотношений и соответствующих адаптаций.

Растения — животные.

Уже упомянутая функция распространения семян животными-фитофагами не так проста, как это кажется. При питании семенами формируются «встречные» адаптации животных и тех видов растений, которыми они питаются. Наибольшую роль в расселении играют виды животных, не специализированные по питанию семенами: в их пищеварительном тракте не все проглоченные семена измельчаются и утилизируются; часть их (довольно существенная) выводится непереваренными. Специализируясь на семеноядном типе питания, животные приобретают соответствующие адаптации, и роль их в расселении растений уменьшается. Н-р, такие типичные зерноядные птицы, как воробьи, переваривают семена клевера полностью, а у более всеядных грачей примерно треть съеденных семян выводится непереваренными.

Растения реагировали на регулярное потребление семян формированием более плотных оболочек. В ряде случаев адаптация к расселению семян животными зашла так далеко, что у семян, не прошедших через кишечник животных и не подвергшихся воздействию пищеварительных соков, снижена всхожесть. Выяснено, н-р, что всхожесть семян борщевика Heracleum laciniatum, взятых из экскрементов гризли, достигала 65%, а у тех же семян, перезимовавших в замороженных экскрементах, — даже 85%; в контроле (семена, собранные с растений) всхожесть составляла соответственно 38 и 52%. Учитывая большие расстояния, покрываемые медведями, роль их в расселении представляется существенной.

Можно предполагать, что и опыление растений животными имеет в своей основе трофические связи в виде питания пыльцой. Уничтожение большого количества пыльцы «невыгодно» растениям; в то же время эффективное перекрестное опыление играет очень большую роль в их жизни. Формирование у высших растений нектарников можно рассматривать как своего рода «компромисс»: животные в основном переключаются на потребление высококалорийного и легкоусвояемого нектара, одновременно осуществляя опыление. Функция опыления свойственна не только насекомым, но и позвоночным животным (птицы и млекопитающие), причем значение их в опылении достаточно велико. Так, в западной Австралии птицы опыляют более 560 видов растений (16% флоры). Известно около 130 родов растений, опыляемых летучими мышами (крыланы в Старом Свете, листоносые летучие мыши в Америке). Даже обезьяны опыляют более десятка видов растений.

Животные-опылители отыскивают цветки с помощью зрения и обоняния; этому соответствуют приспособления растений. Показано, в частности, что окраска опыляемых насекомыми цветков лежит в области наиболее чувствительной части спектра цветового зрения видов-опылителей. Иногда удается количественно зарегистрировать эффективность специфической окраски цветков. Так, у живокости Delphinium nelsonii, в норме имеющей синие цветки, встречаются растения-альбиносы с белыми цветками. Подсчитано, что такие растения дают примерно на 20% меньше семян, что связано с менее частым (на 24%) посещением их насекомыми (шмелями) и птицами. Количество нектара в белых цветках такое же, как в нормальных; при искусственном опылении они производят то же количество семян, что и синие.

У хироптерофильных (опыляемых рукокрылыми) растений цветки белые, «выставлены» за пределы кроны, с характерным сильным запахом. Виды-опылители, обладая хорошим зрением и обонянием, почти или даже совсем не способны к ультразвуковой локации. Поскольку летучие мыши питаются не только нектаром, но и пыльцой, немаловажно, что пыльца соответствующих видов растений содержит повышенное количество белка; в его состав входят, в частности, такие аминокислоты (пролин, тирозин), которые не имеют значения для самих растений, но необходимы животным.

Характерна синхронизация биологических циклов растений и их опылителей. У растений, опылители которых активны ночью, цветки раскрываются вечером и закрываются к утру. В свою очередь, опылители «подстраивают» жизненный цикл к ритмам опыляемых растений. Так, юкковая моль Tegelicula maculata не только опыляет цветки юкки, но и откладывает яйца в завязь. На этом основана взаимосвязь репродуктивных циклов обоих видов: моль обеспечивает перекрестное опыление, а ее личинки, выедая часть семян, регулируют их число. В конце сезона самки откладывают яйца не в цветки, а в созревающие плоды: из поздних цветков плоды часто не образуются.

Перекрестное опыление и распространение плодов и семян, осуществляемое животными, столь важны, что среди растений появились даже виды-имитаторы. Известно, что споры некоторых грибов (Phallus и др.) выделяются вместе со слизью, имеющей характерный гнилостный запах. Этот запах привлекает мух, которые затем переносят прилепившиеся к лапкам споры. Из 9 видов цветковых растений, опыляемых колибри в Аризоне (США) и отличающихся большим сходством окраски, размеров и формы цветков, один вид — Lobelia cardinalis, «пользуясь» этим сходством, привлекает колибри, вообще не продуцируя нектара.

Во взаимоотношениях растений и животных-фитофагов большое значение имеют химические формы связи. Как приспособление, уменьшающее пресс потребителей, ряд видов растений накапливает ядовитые, раздражающие или дурно пахнущие вещества (гликозиды, алкалоиды, терпеновые и феноловые производные, смолы и пр.). В связи с этим у многих растительноядных животных сформировалась избирательность в питании, а в ряде случаев нечувствительность к растительным ядам. Так, ядовитыми мухоморами питаются слизни. Молочай, ядовитый для скота, без вреда поедают полевки. Установлено, что гусеницы молочайного бражника Deilephia euphorbiae имеют особые железы, с помощью кото­рых ядовитые вещества, попавшие в кровь из пищи, выделяются на поверхность кутикулы.

Животные различают избегаемые и предпочитаемые растения по запаху, чему способствуют специфические выделения растений. Избирательность определяется не только действием соков растения на самих животных. Некоторые ароматические вещества подавляют развитие симбионтов (например, в рубце жвачных); соответственно эти растения не поедаются.

У ряда видов животных избирательность питания выражена очень четко: предпочтение может оказываться не только видам растений, но и даже отдельным частям их. Так, Г.Б. Зонов установил, что глухари при зимнем питании хвоей сосны выбирают отдельные деревья, а на них поедают хвою определенного возраста. Анализ состава этой хвои показал, что она более богата сахарами и содержит меньше клетчатки и смол. Такое предпочтение отражает тонкость адаптации, поскольку известно, что в слепой кишке тетеревиных вторичные химические компоненты растительных тканей могут обезвреживаться.

Специфические выделения растений имеют отношение и к регуляции репродуктивных циклов животных. Показано, н-р, что выделения листьев дуба действуют как феромон, способствующий спариванию у дубового шелкопряда. В свою очередь, на экскретах животных развивается более богатая растительность. Это касается не только наземных биоценозов, где влияние экскрементов и мочи на состав и богатство растительности хорошо известно, но и водных сообществ. Известно, что в районах колоний морских птиц «удобрение» воды пометом повышает био­массу планктона. Аналогичное явление отмечено в местах концентрации мидий: метаболиты этих моллюсков стимулируют продукцию фитопланктона в степени, сравнимой с влиянием биогенных минеральных солей.

Хищники — жертвы.

Прямые трофические взаимоотношения лежат в основе и этой формы биоценотических связей. И в этом случае совместная эволюция трофически связанных популяций приводит к выработке противоположно направленных коадаптаций: у жертв они способствуют снижению пресса хищников, у хищников — повышению эффективности охоты даже с учетом противодействующих адаптации жертв.

Приспособления жертв могут быть морфологическими (твердые покровы, шипы, колючки и пр.), поведенческими (затаивание, убегание, активная оборона) или физиологическими (продукция ядовитых или отпугивающих веществ). Последняя форма адаптации для некоторых видов представляет собой главный способ борьбы с хищниками. Н-р, у некоторых асцидий в тунике содержится кислый (рН<2) секрет, обладающий реппелентным действием по отношению к хищным рыбам и ракообразным. Эффективность его проверена в экспериментах: искусственная нейтрализация секрета повышала выедание асцидий хищниками.

У асцидий есть и другой защитный механизм — накопление в теле больших количеств ванадия. Экспериментально показано, что пропитка кормов ванадием снижает потребление их рыбами при концентрации примерно 100 мкг/г сырой массы корма. У асцидий же содержание этого элемента доходит до 300 мкг на 1 г сырой массы. У некоторых видов оба эти механизма объединяются: так, у Phallusia nigra большое количество ванадия сочетается с повышенной кислотностью туники, что связано с относительно высокой концентрацией серной кислоты.

Хорошо известна роль ядовитой или вызывающей неприятные ощущения слизи некоторых амфибий в снижении частоты их поедания хищниками. Аналогичный способ защиты известен для мно­гих насекомых, у которых он часто сочетается с «предупреждающим» типом окраски.

Известны примеры и более активного применения защитных химических веществ. Так, у жука-бомбардира (p. Brachyinus) специальные железы продуцируют гидроквинон и перекись водорода, которые накапливаются в особых резервуарах. В случае опасности включается каталитическая реакция окисления; образующийся газообразный квинон при температуре около 100 °С выбрасывается наружу. Известно, что некоторые головоногие моллюски при нападении хищника выбрасывают «чернильную жидкость». Облако медленно расплывающейся в воде жидкости не только дезориентирует хищника, но и временно парализует обонятельные рецепторы, затрудняя дальнейшее преследование.

Иногда накопление реппелентных веществ связано с питанием. Так, у бабочек шашечниц p. Euphydryas существует широкая внутривидовая изменчивость в отношении питания гусениц на разных видах растений и по степени съедобности бабочек для птиц. В ча­стности, при кормлении гусениц Е. phaeton на листьях Chebone glabra взрослые бабочки оказываются несъедобными. Сходное явление обнаружено в экспериментах с Е. scadder: развивающиеся на том же растении гусеницы дали бабочек хотя и съедобных для птиц, но явно невкусных. Такой эффект связан с присутствием гликозидов в кормовом растении.

Следует иметь в виду, что приспособления такого рода действуют только на популяционном уровне: для того чтобы у хищников выработалась стойкая отрицательная реакция на данный вид корма, популяция должна понести определенный урон, «пожертвовав» каким-то количеством особей из своего состава. Тем не менее ограничение пресса хищников, вызванное такими адаптациями, очевидно.

Хищники используют ядовитые вещества для умерщвления своих жертв. Хорошим примером могут служить ядовитые змеи. Жертва укуса змеи чаще всего умирает не мгновенно, и хищник должен найти погибшее животное. В связи с этим интересно, что бросок на добычу, как это выяснилось при изучении охоты гремучей змеи Crotalus enyo, стимулирует хемосенсорный поиск: после броска и укуса частота высовывания языка возрастает, что ускоряет нахождение добычи.

Реже ядовитые вещества используются для обездвиживания жертв. Так, установлено, что в составе секрета слюнных желез короткохвостой землеройки Blarina brevicauda содержится яд замедленного действия, парализующий насекомых, которые после этого еще 3—5 дней остаются живыми. Благодаря этому землеройка может иметь запас «живых консервов» — явление, сходное е тем, что известно для некоторых ос, парализующих гусениц уколом в нервный ганглий.

Поисковой активности хищников жертвы «противопоставляют» либо стереотип затаивания, либо выработку защитного (покровительственного) типа окраски; часто эти две формы адаптации совмещаются.

Покровительственная окраска может определяться разными механизмами. Так, зеленый пигмент многих гусениц представляет собой производное полученного с питанием хлорофилла. Пигмент циркулирует в крови и через куколку может переходить в яйца, так что рождающаяся гусеница имеет защитную окраску, еще не начав кормиться. У других видов зеленый пигмент иного химического строения и не связан с питанием. У взрослых насекомых зеленая окраска либо имеет структурную основу, либо обусловливается взаимодействием микроскульптуры хитина и пигментов (у жуков, например, — сочетанием желтого пигмента и синей структурной окраски).

У амфибий окраска определяется соотношением специализированных клеток, заполненных зернами пигмента. Это меланофоры (черный и бурый пигменты), липофоры (желтый, красный), гуанофоры (белый). У птиц окраска обусловлена сложным сочетанием различных пигментов и микроструктуры поверхности перьев, у млекопитающих — почти исключительно пигментами.

Некоторые животные способны менять окраску в зависимости от цвета фона. Медленные изменения окраски свойственны гусеницам ряда видов бабочек, некоторым паукам. Быстрая смена окраски, определяемая перемещением пигментных зерен в хроматофорах (у рыб — изменением числа хроматофоров), свойственна головоногим моллюскам, некоторым ракообразным, рыбам, амфибиям, рептилиям. Палитра меняющейся расцветки бывает очень широкой. Так, африканские лягушки Phrynobatrachus plicatus могут принимать цвет белый, желтый, золотистый, оранжевый, кирпичный, бурый, каштановый, пурпурно-красный, лиловый, розовый, голубовато-зеленый, зеленый, серый.

Формы регуляции окраски неодинаковы в разных группах животных. У головоногих моллюсков она основана, вероятно, на число нервных механизмах, у ракообразных — на гормональных; у позвоночных существует нервно-гормональная регуляция, основывающаяся на зрительной информации об окружающем фоне. В частности, у рыб (опыты с Poecilia latipinna) перемещение на черный фон вызывает потемнение спины. В экспериментах эта реакция исчезала при гипофизэктомии. Оказалось, что под влиянием черного фона активизировались ШИК-положительные клетки промежуточной доли гипофиза; остальные структуры оставались неизменными. Полагают, что реакции меланофоров обусловлены неизвестным гормоном, продуцируемым этими клетками промежуточной доли.

Эффективность защитной окраски достаточно велика. Эксперименты с рыбами показали, что из всех рыб, выживших в водоеме, где охотился пингвин, 66% составили особи, окрашенные соответственно фону. Опыты в природных условиях, в которых богомолов Mantis religiosa зеленой или бурой окраски привязывали к растениям того же или противоположного цвета, дал сходные результаты: в течение 18 дней на несоответствующем фоне из 70 животных 60 были склеваны птицами; на растениях того же цвета, что и по­допытные животные, все 40 богомолов остались живы. Аналогичным образом среди саранчовых, размещенных на почвах гармонирующего с их окраской и контрастного ей цвета, выжило 54—66% «защищенных» особей и только 9—16% «незащищенных». В качестве хищников в этих опытах использовались домашние или дикие птицы.

Взаимоотношения хищников и их жертв динамичны и взаимообусловлены. Даже возникновение морфологических форм защиты жертв от нападения в некоторых случаях индуцируется самими хищниками. Хорошим примером могут служить некоторые беспозвоночные. Известно, что онтогенез защитных морфологических структур у коловраток Brachionus стимулируется какими-то химическими веществами, продуцируемыми их хищниками — коловратками Asplancha.

Подобное явление хорошо изучено у дафний. Установлено, что у ряда видов этих рачков (Daphnia magniceps, D. wankeltae, D. longicephala, D. cephalata)высокий дорзальный гребень, затрудняющий схватывание животного хищниками, развивался только при содержании рачков в присутствии хищников (клоп Anisops calcareus из Notonectidae). Поскольку эффект проявлялся и тогда, когда хищники были отделены от дафний сеткой, индукция гребня, по-видимому, вызывалась химическим путем через выделение в воду каких-либо метаболитов. Характерно, что голодающий хищник оказывал заметно более слабое действие, чем сытый. У молоди дафний начавшийся рост гребня можно было приостановить изъятием хищника из экспериментального сосуда. Специальные опыты показали, что хищник действительно предпочитает нападать на рачков, не имеющих гребня. Учет в естественных водоемах показал корреляцию доли дафний с развитым гребнем по отношению к численности хищников.

В опытах с Daphnia pulex (хищник — личинки комара Chaoborus americanus) получены аналогичные результаты. Но оказалось, что химическая стимуляция роста гребня осуществляется лишь на стадии яйца и эмбрионов, находящихся в выводковых сумках самок. Новорожденные дафнии уже не реагировали на присутствие хищника образованием гребня.

Химическая природа индукции гребня в этих опытах показана еще и тем, что экстракт из тела хищников также был эффективен.

У позвоночных животных частый (или длительный) контакт с хищником ведет к существенной перестройке поведения особей в популяциях. В экспериментах Ю.М. Смирина (1980) искусственные группы лесных мышей и рыжих полевок содержали в помещении, где регулярно охотилась сова. Оказалось, что хищник выборочно уничтожает из популяции особей с повышенной подвижностью и мало времени проводящих в укрытиях. Такая особенность поведения зависела не только от индивидуальных свойств животных, но и от положения особи в структуре группы: наиболее подвижны были «новички», еще не знакомые с территорией и не вошедшие в состав группы. Под воздействием регулярных нападений у рыжих полевок и лесных мышей заметно сократилась активность и изменился ее характер; передвижения стали совершаться быстрыми бросками по прямой от укрытия к укрытию. Грызуны перестали поедать пищу в кормушках, а утаскивали ее в убежища и съедали там. У рыжих полевок перестроился тип взаимоотношений: прекратились контакты вне убежищ, снизилась агрессивность, стала проявляться терпимость к присутствию в убежище других зверьков.

Параллельное развитие противоположно направленных адаптаций в системе «хищник — жертва» ведет к тому, что ни одно из приспособлений не становится абсолютным, но их взаимодействие определяет поддержание такого уровня изъятия хищниками их жертв, при котором возможно длительное сосуществование обеих популяций в составе сообщества.

Паразиты — хозяева.

Формы паразитизма чрезвычайно многообразны; среди них прежде всего рассмотрим приспособления, обеспечивающие эти формы связей. Помимо морфологических адаптаций к существованию на (или в) организме хозяина (уплощенная форма тела у эктопаразитов, разного рода образования, облегчающие фиксацию в шерсти, кишечнике, тканях хозяина и т.д.), паразитические животные отличаются многими особенностями физиологии. Так, у кровососущих паразитов специальные же­лезы выделяют антикоагулянты, допускающие длительное питание без образования сгустков крови; такая адаптация конвергентно возникала у представителей разных таксонов животного царства. Кишечные паразиты (представители разных классов червей) имеют упрощенную или даже полностью редуцированную пищеварительную систему: за счет хозяина они получают готовую к усвоению пищу. Столь же характерна для эндопаразитов и редукция нервной системы: сами паразиты обитают в благоприятной, устойчивой среде, а приспосабливается к изменчивым внешним условиям организм хозяина.

Сложные взаимоотношения с хозяевами, характерные для большинства сложные циклы развития, связанные у многих видов с неоднократной сменой хозяев, повышают вероятность гибели паразитов на разных стадиях онтогенеза. Как приспособление к этому у всех паразитов вырабатывается высокая плодовитость. Н-р, аскарида Ascaris lumbricoides за 5—6 месяцев половой зрелости образует 50—60 млн. яиц. Солитер Taenia saginata продуцирует до 600 млн. яиц в год. Заполненная яйцами матка паразитирующей в полости тела шмелей нематоды Sphaerularia bombi в 15—20 тыс. раз превышает объем тела самого животного.

Успешное осуществление сложных циклов развития паразитов определяется тем, насколько они соответствуют особенностям биологии их хозяев. Для многих эндопаразитов характерно совпаде­ние их жизненных циклов с циклом хозяев. Н-р, паразитирующие в мочевом пузыре лягушек сосальщики Polystomutn intergerrimutn продуцируют яйца в период икрометания хозяев. Яйца выводятся наружу вместе с икрой. Личинки, живущие некоторое время свободно, затем прикрепляются к наружным жабрам го­ловастиков. При редукции жабр они попадают в глотку, а оттуда по пищеварительному тракту (по пути превращаясь во взрослое животное) проникают в клоаку и затем в мочевой пузырь.

У блох предымагинальные стадии развития проходят вне тела хозяина. Для них вероятность попадания на хозяина увеличивается в зависимости от быстроты прыжка. Прыжок крысиной блохи длится всего 1,2 мс, достигая 140-кратного ускорения. Такой прыжок обеспечивается с помощью сократительного белка резилина, который быстро высвобождает энергию после сжатия (подобно упругой резине). Эффективность его функции очень велика: 90—97% энергии возвращается в виде механической работы. «Прицеливание» осуществляется в основном с помощью обоняния при дополнительном участии зрительных и температурных рецепторов.

В отличие от этого у клещей p. Ixodes нападение на хозяина обеспечивается «тактикой выжидания» и связанной с этим способностью к длительному (до 4—10 лет) голоданию. Эти клещи очень точно реагируют на приближающегося хозяина с помощью обо­няния. Как показали эксперименты, наиболее выраженным аттрактантом служит масляная кислота, содержащаяся в поте млекопитающих.

При других формах паразитирования не менее тонкое сооответствие биологии хозяев обнаруживается в стереотипных формах поведения. Так, мухи Pachyophthalmus africa откладывают яички в гнездах одиночной осы Eumenas maxillosus, где личинки питаются гусеницами, заготовленными осой для своего потомства (оса обездвиживает гусениц уколом в нервный узел). Готовая к откладке яиц муха следует за осой, которая «приводит» ее к своему гнезду. Дождавшись, когда оса улетит, муха проникает в гнездо и откладывает яйца. Характерно, что из них тотчас же вылупляются личинки. Эта цепь взаимосвязанных адаптации сильно облегчает сложную форму «гнездового паразитизма».

Физиологические механизмы, синхронизирующие жизнедеятельность паразита и хозяина в каждом конкретном случае, не всегда изучены достаточно хорошо. На примере кроличьей блохи, экспериментально показано, что в этом процессе большое значение имеют химические формы связи. Самцы и самки этих блох кормятся только на беременных крольчихах, привлекаемые циркулирующими в их крови половыми гормонами. Уровень этих гормонов резко возрастает после овуляции (у кроликов она провоцированная, т.е. происходит не спонтанно, а под влиянием спаривания) и оплодотворения. В этот период цикла блохи сосут кровь, но не размножаются. В последней трети беременности у крольчих повышается содержание в крови кортикостероидов; попадая в организм блох, эти гормоны обусловливают у них развитие гонад и созревание половых продуктов. Комплекс гормонов, связанных с родами, стимулирует переход блох на новорожденных крольчат, а высокий уровень ростового гормона и кортикоидов в их крови индуцирует у блох оплодотворение и откладку яиц. Через две недели количество гормонов роста и особенно кортикостероидов в крови крольчат снижается, и блохи опять переходят на взрослых крольчих. При этом гормоны желтого тела, содержащиеся в крови крольчих, вызывают дегенерацию гонад у блох.

Вылупившиеся из яиц личинки блох живут в почве норы, а вышедшие из куколок молодые блохи поселяются на крольчатах, у которых в это время уже сформировался шерстный покров.

Следует подчеркнуть, что все эти тонкие взаимные адаптации могли сформироваться только в результате длительного совместного существования видов в составе биоценоза. То же относится и к другим рассмотренным выше формам связей смежных трофических уровней. Вне исторического подхода невозможно решение проблемы биоценотических взаимоотношений.

Конкуренция и симбиоз.

Конкуренция.

Эта форма взаимоотношений возникает в тех случаях, когда два вида, (их может быть и больше) используют одни и те же ресурсы среды (пища, убежища и др.). История формирования конкретных биоценозов всегда связана с выработкой приспособлений, снижающих уровень конкуренции; в противном случае менее конкурентоспособный вид из состава сообщества вытесняется.

Наиболее прямой путь выхода из конкуренции заключается в непосредственном подавлении одного вида другим. В результате таких отношений сосуществующие в одном биоценозе конкурирующие виды чаще всего пространственно разобщены. Это явление известно под названием принципа конкуретного исключения (принцип Гаузе). В опытах с инфузориями Г.Ф. Гаузе (1934) установил, что в чистых культурах оба исследованных вида туфелек показывают обычную S-образную кривую роста популяции. В смешанных же культурах Раrатесium aurelia развивается нормально, а Р. caudatum постепенно элиминируется.

Наиболее ярко принцип конкурентного исключения выражается в явлении антибиоза, при котором метаболиты одного вида (или группы биологически сходных видов) смертельны для другого вида. В природе антибиоз довольно часто встречается у микроорганизмов и растений. У животных антибиоз не наблюдается, хотя близкие к нему формы взаимодействия иногда регистрируются (подавление каких-либо проявлений жизнедеятельности конкурирующего вида). Так, в эксперименте скорость фильтрации у диаптомуса Diaptomus tyrrelli снижается на 60% в присутствии экологически близкого фильтратора — Epischura nevadensis; обратного влияния не отмечено. Ингибирующий эффект вызывается химическим путем: он проявлялся и в том случае, когда диаптомусов помещали в сосуд, в котором ранее содержались эпишуры. При этом если эту воду пропускали через тонкий фильтр, эффект подавления исчезал; на этом основании полагают, что ингибирующий агент — какое-то крупномолекулярное соединение.

Пространственная разобщенность экологически близких видов нередко наблюдается у водных беспозвоночных. Так, взрослые формы «морского желудя» Balanus не поселяются на скалах выше приливной зоны, так как не выдерживают высыхания. Более мелкие Chlhamalus встречаются только выше этой зоны, хотя личинки их оседают и в зоне поселения Balanus. Образованию колоний взрослых особей здесь препятствует конкуренция (подавление со стороны баланусов), а также, вероятно, хищничество.

У планктонных кладоцер закономерно изменяется вертикальное распределение разных видов. Показано, например, что в некоторых озерах Италии рачки Bosmina coregom, в начале лета заселяющие верхние (до 20 м) слои воды, по мере нарастания численности дафний D. hyalina опускаются на глубину 30—50 м. Во второй половине лета в верхних горизонтах водоема начинают доминировать Diaphanosoma, brachyurum, а осенью, по мере снижения численности этого вида, здесь снова повышается обилие Bosmina. Такие вертикальные перемещения, вероятно, вызваны конкурентными отношениями, поскольку в озерах, где отсутствуют сильные конкуренты, В. coregoni в течение всего лета наиболее многочисленны в приповерхностных слоях воды.

У высших животных конкуренция за пространство обычно осуществляется с участием агрессии и иных форм территориального поведения. Хорошие примеры дают некоторые виды коралловых рыб. Многие из них заселяют однотипные биотопы, питаются практически одинаково, используют сходные убежища и т.д. Территориальное поведение этих рыб направлено не только на особей своего вида, но и на представителей других видов (по крайней: мере имеющих сходные размеры). В литературе указывалось, что не только демонстрация и агрессивность имеют межвидовой характер, но и реакция избегания в ответ на территориальное поведение осуществляется стереотипно, независимо от видовой принадлежности рыб-резидентов. У наиболее близких видов такие взаимоотношения выражены наиболее отчетливо. Н-р, у двух видов рода Etnbiotica такие отношения ведут к четкому разделению биотопов: более агрессивные Е. lateralis заселяют мелкие участки, заросшие микрофитами и более богатые кормом. Е. jacksoni держатся на большей глубине, на участках, плотно покрытых прикрепленными животными и мелкими водорослями и: менее кормных. После искусственного изъятия Е. lateralis с одного из рифов Е. jacksoni переселились в освобожденные мелководные участки; изъятие же Е. jacksoni не изменило распределения Е. lateralis. Эти эксперименты подтвердили, что особенности распространения изученных видов объясняются конкурентными отношениями; в результате агрессии со стороны более сильного конкурента Е. jacksoni вытесняются в менеее благоприятные местообитания.

Взаимодействия подобного рода характерны и для других групп позвоночных. Так, опыты с саламандрами в горной части Северной Каролины (США) показали, что удаление с опытных территорий доминирующих по численности Plethodon jordani повышало обилие P. glutinosus. Эксперименты противоположного характера не вызывали повышения численности вида-доминанта, хотя и изменяли возрастной состав его популяции в сторону увеличения; доли молодых животных.

Среди различных видов грызунов хорошо известно конкурентное вытеснение. В лесных биоценозах конкуренция между лесными мышами и рыжими полевками ведет к регулярным изменениям биотопического распределения этих видов. В годы с повышенной численностью лесные мыши заселяют разнообразные биотопы, вытесняя рыжих полевок в менее благоприятные места. Полевки при численном превосходстве широко расселяются в стации, из которых ранее вытеснялись мышами. Эксперименты с совместным содер­жанием модельных групп этих двух видов дали в принципе сходные результаты. При этом было показано, что механизм конкурентного разделения мест обитания основан на агрессивных взаимодействиях.

Симбиоз. В широком смысле слова этот термин употребляется для обозначения любых форм тесного сожительства организмов разных видов. В более узком смысле (мутуализм) — это формы сожительства, из которых оба вида извлекают пользу. Классические примеры такого типа взаимоотношений — актинии и обитающие в венчике их щупалец рыбки; актинии и раки-отшельники и пр. Более тесные и, вероятно, биологически более значимые формы симбиотических взаимоотношений возникают при так называемом эндосимбиозе — сожительстве, при котором один из видов (обычно микроорганизм) поселяется внутри тела другого. Таков симбиоз высших животных с бактериальной флорой и простейшими в пищеварительном тракте или симбиоз термитов с низшими грибами, обитающими в их кишечнике. Биологический смысл и физиологическая сущность этой формы симбиоза рассматривались выше.

Многие животные содержат в своих тканях фотосинтезирующие организмы (главным образом низшие водоросли). Включение в клетки тела хлорелл или зооксантелл известно для ряда инфузорий, радиолярий, губок, кишечнополостных, моллюсков и даже позвоночных животных. Однако поселение зеленых водорослей в шерсти ленивцев не связано с взаимными метаболическими отношениями, а рассматривается как своеобразный способ покровительственной окраски. В остальных случаях водоросли-симбионты активно снабжают организм гетеротрофного партнера продуктами фотосинтеза. Н-р, подсчитано, что при симбиозе водорослей с кораллами зооксантеллы обеспечивают 63—69% суточного расхода энергии кораллов; остальное определяется потреблением пищи и (или) поглощением растворенных органических веществ.

Своеобразный симбиоз многих глубоководных рыб с бактерия­ми обусловливает столь важную в абсолютной темноте световую сигнализацию. Светящиеся бактерии, поселяясь в теле рыб, концентрируются в особых участках тканей, формирующих светящие­ся органы. Н-р, у глубоководных удильщиков Chaenophryne draco такой орган имеет вид железы, в просвете которой поселяются палочковидные бактерии. Излучаемый ими свет через систему специальных световодов (соединительнотканный стержень, окруженный отражающим и пигментным слоями) испускается узкими пучками. Показано, что ткани светящихся органов обильно снабжаются питательными веществами, необходимыми для жизни бактерий. Светящиеся бактерии активно проникают в покровы рыб, а по некоторым данным — и в яйцеклетки, передаваясь таким путем потомству.

В процессе установления связи между симбиотическими водорослями и гетеротрофными хозяевами выделяют 4 этапа: 1) контакт клетки с хозяином; 2) включение ее в тело животного; 3) интеграцию регуляторных механизмов; 4) возниковение потока питательных веществ между водорослью и ее симбионтом. Первые два этапа неспецифичны; известно, что ткани хозяина могут случайно включать чужеродные элементы (это показано и экспериментально). Закономерные взаимосвязи начинаются во взаимной интеграции регуляторных механизмов. В частности, гетеротрофный организм в какой-то степени ингибирует деление водорослевых клеток; позднее начинается выделение водорослями в клетки хозяев углеводов и азотистых веществ (в организм хозяина поступает до 70% связанного в процессе фотосинтеза углерода). Такие отношения специфичны: будучи вычлененными из организма-гетеротрофа, водоросли прекращают выделение питательных веществ во внешнюю среду. Между водорослями и их симбионтами устанавливаются какие-то химические механизмы «узнавания», обеспечивающие необходимую частоту контакта. Подобные сигнальные связи характерны и для других форм симбиоза.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: