Приспособления, ограничивающие дегидратацию. Вне водоемов

Водный обмен и осморегуляция у амфибий

Амфибии – первые наземные позвоночные, экологически теснейшим образом связанные с водной (или влажной) средой. Большинство земноводных ведет околоводный образ жизни, сезонно (на время размножения) обитая непосредственно в водоемах. Многие формы, особенно из отряда хвостатых,вторично перешли к полностью водному образу жизни, обитая в пресных водоемах.Безногие амфибии – обитатели предельно влажных биотопов подстилки и верхних горизонтов почвы. Все амфибии развиваются в водной среде, личинка их – типично водное животное.

Связь амфибий с водой помимо прочих причин обусловливается типом водно-солевого обмена, который у этих животных основывается на тех же морфофункциональных механизмах, что и у пресноводных рыб. Туловищная почка амфибий выполняет главную функцию выведения излишка воды, легко проникающей осмотическим путем через голую кожу.

Поступление воды через кожу с избытком обеспечивает потребности организма, поэтому амфибии практически ее не пьют или пьют очень мало.

При нахождении амфибий в воде в их почках усиливается клубочковая фильтрация, продуцируя значительное количество гипотонической мочи.

Примерно половина фильтрующейся в клубочках воды может при необходимости реабсорбироваться; реабсорбция же ионов натрия и хлоридов практически полная (порядка 99 %). При дегидратации реабсорбция воды достигает 94-95%. Кожные покровы амфибий способны к активному транспорту ионов из менее концентрированной водной среды внутрь организма – процесс,идущий с затратой энергии и направленный на компенсацию неизбежных потерь солей с мочой и экскретами.

Поскольку большинство видов амфибий пресноводны, такой тип осморегуляции достаточно эффективен в отношении как водного, так и солевого баланса внутренней среды организма. Более того, как и у рыб, изменения уровня фильтрации и способность противостоять некоторому увеличению концентрации ионов в плазме крови обусловливает перенесение земноводными некоторого осолонения среды. При этом уменьшаются темпы клубочковой фильтрации, возрастает уровень канальцевой реабсорбции воды и снижается реабсорбция ионов натрия. В результате выделяется меньше мочи с повышенной концентрацией солей. Способность к осморегуляции у разных видов неодинакова. Среди европейских бесхвостых наибольшей устойчивостью к изменениям солености отличаются зеленая Bufo viridis и камышевая В. calamita жабы. Опыты с американскими безлегочными саламандрами Batrachoseps relictus и В. atenuatus показали, что популяции этих животных,обитающие вблизи моря, более выносливы к повышению солености воды, чем популяции из удаленных от побережья районов. Способность к солевой адаптации обнаружена и в ряде экспериментальных исследований. Определенную роль в этом играют лимфатические мешки, которые заполняются большим количеством жидкости, изоосмотичной по отношению к плазме крови.

Наиболее эвригалинные формы бесхвостых амфибий могут повышать концентрацию мочевины в крови – тип адаптации, сходный с таковым у хрящевых рыб. Так, у зеленой жабы при повышении осмотического давления среды от 55 до 806 мосм/л концентрация мочевины в крови увеличивалась в 6 раз. Совершенно уникальна в этом отношении лягушка-крабоед Rana cancrivora,обитающая в мангровых зарослях Юго-Восточной Азии и постоянно контактирующая с морской водой. Содержание мочевины в крови этой лягушки достигает 350-480 ммоль/л. Благодаря этому отпадает необходимость пить соленую воду.

В отличие от хрящевых рыб содержание мочевины в крови лягушки-крабоеда повышается не в результате канальцевой реабсорбции, а путем диффузии мочевины из мочевого пузыря. Интенсифицируется также синтез мочевины в организме, что доказывается активацией ферментов орнитинмочевинного цикла при повышении солености среды. Для этого вида установлено, что действие нейрогипофизарных гормонов направлено в основном на усиление проницаемости стенок мочевого пузыря для мочевины.

Показано, что у головастиков лягушки-крабоеда осморегуляция осуществляется по принципу, свойственному костистым рыбам. Оплодотворение яиц и процесс метаморфоза у этого вида не могут проходить в морской воде; эти критические моменты онтогенеза осуществляются только в периоды дождей, когда вода в мангровых болотах опресняется. Таким образом, оба способа осморегуляции выступают скорее как частная экологическая адаптация, открывающая виду своеобразную экологическую нишу.

Амфибии – группа, занявшая наземные местообитания, но сохранившая при этом прежний тип водно-солевого обмена.

Приспособления, ограничивающие дегидратацию. Вне водоемов

Для амфибий и других животных, сохранивших в наземной среде незащищенные влагопроницаемые покровы, возникает проблема предохранения организма от высыхания. В связи с этим наземные амфибии, дождевые черви,голые слизни и другие наземные моллюски и т. д. предпочитают биотопы с повышенной влажностью.

Многие амфибии отчетливо приурочивают свою активность к периодам наибольшей влажности: в умеренной зоне они более деятельны ночью и после выпадения дождей. Такие виды, как зеленая жаба, могут проникать даже в полупустыни и пустыни: они охотятся здесь лишь ночью, когда влага конденсируется на почве и на растительности, а остальное время укрываются в норах грызунов,где поддерживается довольно высокая и устойчивая влажность.

Личинки развиваются очень быстро, метаморфоз также происходит в сжатые сроки. Все это определяется тем, что развитие идет во временных водоемах.

В поддержании водного баланса организма наземных амфибий большое значение имеет накопление воды в мочевом пузыре. Во время пребывания в пресном водоеме пузырь наполняется гипотонической мочой в количестве до 50% от общей массы тела. В последующем эта жидкость благодаря проницаемости стенок мочевого пузыря может снова поступать в организм животного, предотвращая его обезвоживание на суше. Показано, что этот запас воды способствует более продолжительному пребыванию на суше. Пустынные лягушки и жабы перед впадением в летнюю спячку запасают огромное количество воды в виде чрезвычайно жидкой мочи, переполняющей мочевой пузырь. Аборигены Австралии даже используют некоторые виды в качестве источника питьевой воды.

В условиях сухого воздуха амфибии значительное количество воды теряют путем испарения через кожу. Необходимость поддержания кожи вовлажном состоянии, вызванная большой ролью ее в дыхании, ограничивает возможности противостоять этим потерям.

Наиболее выдающаяся способность к ограничению потерь воды через кожу обнаружена у двух видов южноафриканских древесных лягушек (Chiromantis xerampetina, Ch. petersi) и у южноамериканской квакши Phillomedusa sauvagii: уровень испарительных влагопотерь через кожу составляет у этих видов 5-10 % от величины, свойственной другим амфибиям, и практически одинаков с потерями воды у пустынных рептилий. Особенности кожных покровов этих неродственных групп сформировались, видимо, различными путями.

В ряде случаев удается установить и морфологические механизмы повышенной устойчивости к дегидратации. Известно, например, что слизь, покрывающая кожу амфибий, несколько замедляет процесс испарения, особенно если она начинает подсыхать. Подсохшая слизь вместе с отмершим эпителием участвует у некоторых видов в образовании кокона, защищающего организм от потери влаги во время летней «спячки».

Если значение кожи в ограничении водных потерь у большинства видов амфибий все же невелико, то роль ее в восполнении водного дефицита,напротив, весьма существенна. Проницаемость кожи для тока пресной воды внутрь организма не только велика, но нередко еще усиливается специальными морфофизиологическими приспособлениями. У многих бесхвостых амфибий имеется особый участок кожи в вентральнотазовой области, отличающийся более тонким однослойным роговым эпителием и более выраженной васкуляризацией по сравнению с другими участками кожи. У некоторых видов это дополняется большим числом плоских бородавок, пронизанных протоками желез. У жаб на поверхности брюшной кожи есть особые трубчатые железы, действующие по принципу капилляров. Такие специализированные участки кожи обеспечивают проникновение в организм влаги с поверхности почвы и росы с растений. Показано, что у жабы Bufo punctatus 70 % потребляемой через покровы воды поступает именно через вентральнотазовый участок кожи, площадь которого составляет всего 10 % от всей поверхности покровов. При этом абсорбция влаги интенсивнее идет с влажной поверхности, нежели из водной среды.

Характерно, что у водных амфибий, всасывающих воду всей поверхностью тела, таких специализированных участков нет, и процесс поглощения воды замедлен. Среди наземных же форм подобные приспособления выражены тем ярче, и обводнение организма происходит тем быстрее, чем в более засушливых условиях обитает данный вид. Эта закономерность прослеживается даже в рамках одного вида: например, у жабы-лопатонога сеголетки кормятся в самое жаркое время, единственный источник влаги для них – сырая почва. У молодых жаб хорошо выделяется абсорбционный участок тазово-вентральной кожи, через который поглощается не менее 50 % всей влаги.

У взрослых животных, активность которых приурочена к дождливым периодам, соответствующий участок кожи морфологически не выражен и не отличается от других участков кожи по проведению влаги (Jones, 1978). Интересно, что у лягушек рода Chiromantis и квакш Phyllomedusa, почти не испаряющих воду через кожу, гидратация через покровы осуществляется очень отчетливо, как и у других обитателей засушливых мест.

Наземный образ жизни связан с некоторыми адаптивными особенностями белкового (и вообще азотистого) обмена. У многих водных животных главный продукт экскреции азота – аммиак. Высокая степень растворимости и малая величина молекул обеспечивают быстрое выведение этого токсичного для организма вещества через любые контактирующие с водой ткани.

Большинство пресноводных амфибий аммониотеличны, т. е. выделяют в качестве главного конечного продукта азотистого метаболизма аммиак. Особенно это свойственно всем развивающимся в воде личинкам, а также взрослым амфибиям, ведущим водный образ жизни (многие хвостатые, шпорцевые лягушки Xenopus и др.).

Для наземных животных более выгодно выведение мочевины. Это явление (уреотелия) свойственно и большинству амфибий, ведущих наземный образ жизни. Менее токсичная, чем аммиак, мочевина может в некотором количестве накапливаться в организме, особенно у амфибий, обитающих в засушливых условиях, и выводиться в присутствии воды. Многим видам амфибий свойственна смена аммонио- и уреотелического типов метаболизма в зависимости от экологических условий. Так, шпорцевая лягушка Xenopus laevis, ведущая водный образ жизни, 80 % азота экскретирует в виде аммиака. Однако вне воды у этой лягушки активируется синтез мочевины, и содержание ее в экскретах может достигать 50-90 %; возврат в воду вызывает быстрое выведение мочевины и восстанавливает аммониотелию. Сходным образом ведущие водный образ жизни тритоны Notopthalmus viridescens выделяют 26 % азота в виде аммиака и 74 % в виде мочевины; если их поместить в сухопутные условия, они на 90 % экскретируют азот в виде мочевины.

В онтогенезе земноводных соответственно средам обитания меняется и тип азотистого обмена: личинкам свойственна аммониотелия, взрослым формам (если они ведут наземный образ жизни) – уреотелия.

Аналогично идет азотистый метаболизм в онтогенезе чесночниц: у головастиков на ранних стадиях азот мочевины составляет 17 % от общей его экскреции, перед метаморфозом – 79, а после метаморфоза – 93 %.

Упоминавшиеся южноафриканские древесные лягушки Chiromantis и южноамериканские квакши Phyllomedusa напоминают рептилий не только малыми потерями воды через кожу, но и типом азотистого обмена: как и рептилии, они урикотеличны, т. е. конечным продуктом азотистого обмена у них является мочевая кислота, составляющая до 80-97% экскретируемого азота.

Поскольку мочевая кислота практически нерастворима в воде, ей не требуется влага на экскрецию, т. е. расход влаги экономится. Названные виды представляют собой уникальное явление среди первичноводных животных.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: