Сделай Сам Свою Работу на 5

Водный обмен у наземных животных. Приспособления к обитанию в аридных условиях





Освоение воздушной (наземной) среды ставит ряд жестких требований к механизмам регуляции водно-солевого обмена. Низкая влажность воздуха,определяя интенсивную отдачу воды испарением, создает постоянную угрозу обезвоживания организма. В случаях, когда компенсация водных потерь путем питья и потребления влажного корма затрудняется (ситуация, обычная при заселении аридных ландшафтов), возникает биологическая задача максимальной экономии расхода влаги, эффективного использования метаболической воды, а также любых возможностей усиления водного обеспечения организма. Вне водной среды происходит «разделение» водного и солевого обмена: обмен ионов через покровы исключается, минеральные вещества поступают только с пищей и выводятся в составе мочи, фекалий и специальных экскретов.

Общность лимитирующих факторов среды и связанных с ними «биологических задач» привела к тому, что принципиальные особенности механизмов водного и солевого обмена у разных групп наземных животных оказались во многом сходны.

Среди беспозвоночных наиболее полно освоили наземную среду насекомые и паукообразные. Обе группы представляют собой первично наземных животных с соответствующим комплексом адаптации: у них плотные, слабопроницаемые для воды покровы, преобразованная выделительная функция и повышенная способность к использованию метаболической воды. Последнее свойство у некоторых групп выражено настолько отчетливо, что ряд видов насекомых нормально живет и размножается в условиях полного отсутствия воды, восполняя все потребности организма только метаболическим путем.



Слабая проницаемость покровов в сочетании с трахейным типом дыхания определяют свойственные насекомым низкие величины испарительных потерь влаги; это особенно характерно для видов, живущих в условиях сухости и недостатка питьевой воды.

Показано, что проницаемость покровов насекомых не зависит от структуры хитина, а определяется тончайшим восковым слоем, покрывающим его поверхность. Разрушение этого слоя резко повышает испарение воды через покровы. Разницей в выраженности воскового слоя, в частности, объясняется и неодинаковый уровень влагопотерь у экологически отличающихся видов.



Ряд видов насекомых и паукообразных способны усваивать влагу из атмосферного воздуха. Установлено, что этот процесс не связан с температурой,но существенно зависит от влажности воздуха, т. е. соответствует эффекту гигроскопичности. Точный механизм этого явления не выяснен; не исключено, что атмосферная влага усваивается не через покровы, как это обычно считают, а через конечный отдел кишечника, который активно переносит влагу из содержимого кишки в организм.

Выделительная система насекомых представлена мальпигиевыми трубочками, в которых моча формируется секреторным путем. В задней кишке вода интенсивно абсорбируется, поэтому фекалии и моча, попадающая сюда из мальпигиевых трубочек, выводятся практически в обезвоженном состоянии. Конечный продукт азотистого обмена – мочевая кислота, нерастворимость которой открывает возможность, помимо выведения с мочой, депонирования ее в кутикуле и в жировых телах.

Среди позвоночных животных наиболее совершенны адаптации к жизни в воздушной среде у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Эти три класса объединяют в группу амниот (Amniota), специфические особенности морфологии и физиологии которой целиком связаны с преобразованиями водного обмена, открывающими возможность существования в полном отрыве от водной среды. Помимо приспособлений к размножению вне водоемов (рассмотрение их не входит в наши задачи), принципиальные преобразования водного обмена у этих животных, как и у наземных беспозвоночных,связаны с использованием метаболической воды и с морфофизиологическими особенностями покровов и выделительной системы.



Метаболическая вода.

Вода, образующаяся при окислении органических веществ, вступает в общий обмен; таким образом, уменьшается потребность в использовании экзогенной влаги. Наибольшее количество воды выделяется при окислении жиров.

Многие пустынные животные (грызуны, рептилии) перед наступлением засушливого сезона накапливают большое количество жира; в последующем эти запасы расходуются, обеспечивая как энергетические затраты, так и потребности в воде. При сниженном уровне обмена (для многих таких животных характерна летняя спячка) этих запасов хватает на длительный срок.

Некоторые виды пустынных грызунов вообще не пьют, полностью поддеживая водный баланс водой, содержащейся в корме, и использованием метаболической воды. Большинство же млекопитающих и птиц нуждается в поступлении воды извне. Показано, что даже у пустынных видов птиц (например, пустынные куропатки Lophortyx gambelii) при содержании на сухом корме без воды метаболическая влага компенсирует лишь около половины всех водных затрат. В тех же условиях опыта подсчитано, что у пустынных жаворонков суточный дефицит воды составляет 0,6 г.

От внешних источников воды особенно зависят виды, питающиеся сухой растительной пищей; животные-зоофаги, как правило, получают достаточное количество воды с пищей на протяжении всех сезонов.

Кожные влагопотери.

Наружные слои клеток эпидермиса кожи наземных позвоночных заполнены роговым веществом. Эти отмершие клетки препятствуют свободному испарению воды с поверхности тела. Кроме того,у пресмыкающихся и птиц отсутствуют кожные железы. Немногие специализированные железы (например, бедренные поры ящериц или копчиковая железа птиц) выделяют густой пастообразный секрет, практически не содержащий воды. В результате общий уровень кожных влагопотерь намного ниже,чем у животных с влажной слизистой кожей. Так, у рептилий, обитающих в засушливых условиях, уровень кожного испарения сопоставим с кожным испарением у насекомых.

Роль ороговевшего эпителия в ограничении кожных влагопотерь подтверждается тем, что у рептилий (опыты на 15 видах змей) во время линьки потери воды через кожу существенно возрастают.

Особенности строения кожи амниот не приводят к полной водонепроницаемости покровов, а лишь снижают общий уровень потери воды этим путем. При этом относительная роль кожи в сумме экстраренальных (внепочечных) потерь воды достаточно высока. Так, у рептилий испарение воды через кожу, как правило, выше, чем при дыхании, и составляет от 66 до 88 % кстраренальных влагопотерь. Доля кожи в сумме кожно-легочного парения выше у водных форм и обитателей относительно влажных биотопов и ниже у видов, освоивших сухие пространства степей и пустынь. У птиц это соотношение несколько ниже; доля кожи в экстраренальных потерях воды составляет в среднем 50-60%, что опять-таки коррелирует с условиями обитания.

Абсолютные величины испарения воды через кожу рептилий колеблются в довольно широких пределах и в целом подчиняются обычным законам испарения, т. е. увеличиваются с повышением температуры и снижением влажности (дефицита насыщения) окружающего воздуха. Однако при этом довольно четко проявляются экологические особенности: потери воды через кожу менее значительны у видов, обитающих в засушливых условиях. Морфологические и физиологические механизмы этого явления изучены недостаточно.

Птицы и млекопитающие способны тонко регулировать потери воды с поверхности дыхательных путей, а млекопитающие – еще и деятельность потовых желез. Эти функции, связанные главным образом с терморегуляцией,существенно влияют и на общий водный баланс организма. Показано, что кожно-легочные потери воды у пустынных млекопитающих существенно ниже, чем у видов, обитающих в более обеспеченных водой условиях. При этом в ряде случаев повышение влагоотдачи на терморегуляцию у них идет более замедленно, что задерживает влагу в организме.

Такие типичные пустынные животные, как верблюд, при лишении воды резко сокращают испарение как с дыхательных путей (относительная влажность выдыхаемого воздуха может снижаться до 69 % против 89-95 % в норме), так и через потовые железы. Суммарная влагоотдача при этом снижается: у снабженных водой животных она составляет 4,19 % от массы тела,а у лишенных воды – всего 1,43 %.

В опытах с домовыми мышами было отчетливо показано, что при ограничении водного рациона испарение с туловища снижалось иногда на 58 %,тогда как с головы – не более чем на 17 %.

Выведение воды через почки.

Наиболее существенную роль в водном балансе организма амниот играет выделительная система. Все три класса этой группы обладают тазовыми почками (metanephros), структура которых обеспечивает фильтрацию жидкости только из кровяного русла; воронки иефронов, открывающиеся в полость тела, отсутствуют. Характерна интенсивная реабсорбция воды в почечных канальцах. У рептилий и птиц конечным продуктом азотистого обмена является мочевая кислота (урикотелический обмен), для выведения которой в отличие от мочевины не требуется сколько-нибудь большого количества воды. Большая часть ура-тов либо секретируется в просвет почечных канальцев в коллоидальном состоянии, либо осаждается в виде мельчайших шариков (2-10 мкм) с гладкой поверхностью.

Моча имеет вид густой суспензии. Клетки собирательных трубок и мочеточников выделяют большое количество муцина, который, видимо, предотвращает осаждение кристаллов из концентрированной мочи.

У млекопитающих сохранился уреотелический тип азотистого обмена;специфический концентрационный механизм почечного аппарата этих животных обеспечивает максимально возможный возврат воды из состава первичной мочи.

У рептилий при господствующем урикотелическом типе обмена формы экскреции азота у взрослых животных во многом определяются особенностями экологии. Так, некоторым группам, ведущим водный образ жизни,свойственна уреотелия. Таковы, например, водные черепахи (выделяют также аммиак). Крокодилы выводят азот в виде аммиака и мочевой кислоты,гаттерии – в виде мочевой кислоты (65-80% азота) и мочевины. Более того,тип азотистой экскреции подчас может отличаться даже у близких видов в зависимости от экологии.

Метанефрические почки наземных позвоночных имеют довольно сложное строение. Отсутствие воронок приводит к тому, что первичная (канальцевая) моча образуется только путем ультрафильтрации под действием кровяного давления в капиллярах мальпигиева тельца. Концентрация первичной мочи практически одинакова с плазмой крови. Определяется это тем,что при клубочковой фильтрации из плазмы в просвет почечного канальца поступает не только вода, но и другие содержащиеся в плазме вещества,кроме крупномолекулярных соединений (прежде всего белков). В начальном отделе нефрона (проксимальный каналец) начинается обратное всасывание воды. Вода реабсорбируется пассивно, осмотическим путем. Это связано с тем, что в проксимальном канальце происходит активное (с затратой энергии) поглощение глюкозы, хлористого натрия и ряда других веществ из состава канальцевой мочи в кровяное русло (канальцы нефрона оплетены сетью капилляров, образуемых эфферентной ветвью клубочковой артерии). В результате повышается концентрация этих веществ в окружающих тканях и вода, следуя градиенту осмотического давления, проникает сквозь стенки канальца. Таким образом, сохраняется изоосмотичность канальцёвой жидкости и плазмы крови.

У рептилий проксимальные канальцы непосредственно переходят в дистальные, в которых также осуществляется активная реабсорбция (главным образом, солей). Процесс этот лабилен и зависит от степени водной и солевой нагрузки. В результате моча в этом отделе может быть либо изотоничной плазме, либо гипотоничной, если организм испытывает недостаток солей или (и) избыточную гидратацию. Формирование мочи более концентрированной, чем плазма крови, при таком строении почки невозможно. Из дистальных канальцев моча поступает в собирательные трубки, объединяющие ряд нефронов; слившиеся собирательные трубки образуют мочеточник.

Возможность формирования мочи более концентрированной, чем плазма крови, открывается у млекопитающих, у которых между проксимальным и дистальным канальцами расположен особый отдел нефрона – петля Генле. Длинная петля Генле вместе с собирательными трубками образуют аппарат, в котором концентрация мочи увеличивается, что сопровождается извлечением воды и ее обратным поступлением в организм.

Функция этого концентрационного механизма основана на принципе противоточного умножителя.

В восходящей ветви петли Генле, стенки которой непроницаемы для воды, происходит активный перенос ионов натрия из просвета канальца в окружающие ткани (интерстициум). Процесс этот идет против градиента концентрации и потому сопровождается затратой энергии. В нисходящей ветви петли Генле, стенки которой проницаемы, ионы натрия пассивно диффундируют в просвет канальца, поскольку концентрация его в окружающих тканях выше, и эта разница поддерживается активным переносом из восходящей петли. В результате концентрация натрия в петле Генле и в окружающих тканях мозгового слоя почки прогрессивно нарастает по направлению к месту перегиба петли (вершина почечного сосочка), а жидкость, покидающая петлю Генле в конце ее восходящей ветви, гипоосмотична по отношению к плазме крови.

Существует мнение, что из восходящей части петли Генле выносятся не ионы натрия, а ионы хлора; натрий же пассивно следует за своим противо ионом. В результате создается градиент осмотического давления вдоль собирательных трубок.

Собирательные трубки идут параллельно ветвям петель Генле,жидкость в них течет в направлении, соответствующем возрастанию концентрации натрия в канальцах и интерстициуме. Поскольку стенки собирательных трубок проницаемы для воды, происходит непрерывная осмотическая потеря ее из состава канальцевой мочи и в почечную лоханку попадает моча, гиперосмотичная по отношению к плазме крови. Изменение проницаемости стенок собирательных трубок открывает возможность регуляции количества воды, извлеченной из первичной мочи. У некоторых млекопитающих в условиях водного голодания отмечалось 25-кратное превышение концентрации мочи по сравнению с концентрацией плазмы.

Почки птиц содержат нефроны двух типов: часть их по строению сходна с нефронами рептилий (отсутствие петель Генле), часть – с нефронами млекопитающих. Последние обладают либо короткой петлей, не выходящей за пределы коркового слоя (такие есть и у млекопитающих), либо типичной длинной петлей Генле, глубоко проникающей в мозговой слой. Эксперименты, позволяющие учесть уровень фильтрации отдельного нефрон,показали,что фильтрационная способность нефронов маммального типа с длинной петлей превышает таковую нефронов рептильного типа более чем вдвое;нефроны с короткой петлей занимают промежуточное положение.

Как и у млекопитающих, корковый слой почек содержит клубочки, проксимальные и дистальные канальцы всех типов нефронов, а также начальные отделы собирательных трубок и сопутствующие почечным канальцам кровеносные сосуды. Важнейшая часть мозгового слоя – длинные петли

Генле, сопутствующие кровеносные сосуды и собирательные трубки, которые здесь сливаются, образуя постепенно увеличивающийся проток. Почечных лоханок у птиц нет; мочеточник, образуемый сливающимися собирательными трубками, впадает в клоаку.

Соответственно относительно меньшему числу нефронов с петлей Генле (преобладают нефроны рептильного типа) концентрационная способность почек птиц ниже, чем у млекопитающих: концентрация мочевой кислоты в мочеточниках достигает 0,2-0,7 %, в плазме – 0,091 %.

Рассмотренные особенности строения почек отражают общий принцип экономного расхода воды в процессе мочевыведения, на основе которого строятся и особенности почечной функции у видов и групп, отличающихся экологическими условиями осуществления водного обмена. Поскольку интенсивность концентрационной функции почек млекопитающих определяется длиной петель Генле, отмечается корреляция относительной толщины мозгового слоя почек (в котором расположены эти структуры) со степенью засушливости мест обитания различных видов. Показано, что соотношение коркового и мозгового слоев почек пустынных грызунов колеблется в среднем в пределах 1:6-1:10, тогда как у грызунов из влажных местообитаний этот показатель составляет 1:4. Такие морфологические отличия сопряжены и с лабильностью концентрационной функции.У верблюдов и пустынных видов антилоп концентрация мочи в 6-8 (до 11) раз выше, чем плазмы крови. Высокая степень корреляции (порядка 0,88-0,92) концентрационной способности почек с почечными индексами (показатели относительных размеров мозгового слоя) была установлена при сравнении 11 видов летучих мышей, обитающих в районах с различной степенью аридности: чем выше уровень засушливости, тем больше толщина мозгового слоя и лучше развита концентрационная функция почек.

У некоторых видов, напротив, возникает проблема удаления избытка воды из организма. Так, почки околоводных млекопитающих, в которых преобладают короткопетельные нефроны, отличаются низкой концентрационной способностью. Бобр выделяет большое количество мочи с концентрацией,вдвое превышающей концентрацию плазмы. Вампиры Desmodus rotundus,потребляющие много жидкой пищи (в среднем около 37 % от массы тела в сутки), отличаются обильным диурезом, включающимся почти немедленно после начала питания. По интенсивности диуреза (4 мл на 1 кг массы в 1 мин) вампиры превосходят всех других млекопитающих. Однако моча у них очень концентрированная (сопоставима с мочой пустынных грызунов). Это объясняется высоким содержанием мочевины, образующейся при переваривании пищи, богатой белками.

Подобного рода экологические закономерности прослежены на многих видах. Даже в пределах близких родственных групп наблюдаются экологически обусловленные отличия механизма консервации влаги.

У птиц концентрационная способность почек зависит как от длины петель Генле, так и от соотношения числа нефронов разного типа. У пустынных птиц можно найти оба варианта адаптации. Установлено, что у многих видов птиц, регулярно испытывающих дегидратацию организма, увеличено относительное и абсолютное число длиннопетельных нефронов. Благодаря этому у птиц, обитающих в пустынях, соленых болотах и т. п. и экологически связанных с риском обезвоживания организма, выше концентрационная способность почек и соответственно устойчивость к водному голоданию. Показано, что специфичность почечного концентрационного аппарата скорее зависит от экологии данного вида, чем от его систематического положения.

Регуляция диуреза. Структурно-функциональные отличия почек разных видов отражают общую устойчивую адаптацию, связанную с обитанием в разных условиях. На этом фоне действуют приспособления более лабильного типа, направленные на активную регуляцию интенсивности реабсорбции воды в почках. Механизм ее заключается в том, что в зависимости от степени дегидратации организма в каждый данный момент изменяется уровень продукции гормонов, контролирующих деятельность почек. У наземных позвоночных объем образующейся мочи регулируется в первую очередь гормонами гипоталамо-гипофизарного комплекса, выработка которых зависит от осмотичности плазмы крови. Конечный эффект действия этих гормонов заключается в уменьшении объема выделяемой мочи, поэтому они получили общее название антидиуретического гормона (АДГ), хотя химический состав и механизм их действия несколько различаются в пределах трех классов наземных позвоночных.

У пресмыкающихся в качестве АДГ выступает аргинин-вазотоцин.

Этот гормон тормозит скорость клубочковой фильтрации: в опытах с варанами Varanus gouldii было установлено, что солевая нагрузка, дегидратация и инъекции аргинин-вазотоцина вызывали уменьшение скорости клубочковой фильтрации на 20 % и соответствующее торможение диуреза. Не исключено,что этот гормон увеличивает и канальцевую реабсорбцию воды.

У млекопитающих АДГ представлен вазопрессином. Функция его заключается в увеличении проницаемости стенок собирательных трубок для воды. Механизм этого процесса основан на том, что вода может проникать сквозь стенки собирательных трубок только по межклеточным пространствам. В отсутствие АДГ эти пространства, заполнены мукополисахаридами,образующими «межклеточный цемент», непроницаемый для воды. АДГ стимулирует фермент, гиалуронидазу, который способствует разрушению «межклеточного цемента»; при этом вода получает возможность свободно перемещаться по градиенту осмотического давления, как это было описано выше.

В регуляции функции почек принимают участие и надпочечники. Эти железы у млекопитающих отчетливо выражены морфологически и подразделяются на две зоны: кору и мозговой слой. Мозговой слой закладывается как дериват нервной системы и продуцирует гормоны адреналин и норадреналин. Кора надпочечников в онтогенезе формируется за счет закладки кишечной энтодермы; продуцируемые здесь гормоны представляют собой стероидные соединения и объединяются под общим названием кортикостероиды. По механизму действия кортикостероиды подразделяют на глюкокортикоиды (кортикостерон, кортизон, гидрокортизон и др.), регулирующие обмен углеводов и энергетические процессы, минералкортикоиды (альдостерон, дезоиоикортикостерон и др.), участвующие в контроле водно-солевого обмена,и половые стероиды, ответственные за репродуктивную деятельность. Гормоны коры надпочечников продуцируются под действием АКТГ, вырабатываемого в передней доле гипофиза. В водном обмене млекопитающих глюкокортикоиды регулируют скорость клубочковой фильтрации; кроме того,кортизон уменьшает проницаемость стенок дистальных канальцев для воды.

Альдостерон увеличивает реабсорбцию натрия в дистальных канальцах.

Гормональный фон в организме млекопитающих четко коррелирует с экологическими условиями водного обмена. У видов, заселяющих засушливые районы, повышен уровень АДГ в крови; количество этого гормона резко увеличивается при засухах и в других условиях сокращения доступа питьевой воды. Аналогичная динамика АДГ легко воссоздается в эксперименте.

Отмечены географические и сезонные изменения продукции АДГ, отражающие соответствующие различия в обеспеченности организма водой.

У птиц регуляция деятельности почек заключается в том, что-в зависимости от степени дегидратации организма изменяется соотношение функционирующих нефронов рептильного и маммального типов. В опытах с пустынной куропаткой было показано, что при солевой нагрузке (действие ее аналогично обезвоживанию) большинство нефронов рептильного типа прекращало свою функцию. Нефроны маммального типа в условиях солевой нагрузки продолжали нормально функционировать. В результате общий уровень клубочковой фильтрации у подопытных птиц снизился до 40 % от контрольного; при этом нефроны маммального и рептильного типов пропускают примерно одинаковое количество фильтрата, тогда как в норме лишь 25 % от общего объема жидкости протекает через нефроны маммального типа.

Функция почек у птиц регулируется АДГ, который у этих животных представлен, как и у рептилий, аргинин-вазотоцином. В опытах с пустынной куропаткой внутривенное введение этого гормона вызывало (в зависимости от дозы) снижение уровня фильтрации в нефронах рептильного типа или их полное отключение, т. е. реакцию, вполне аналогичную естественной адаптации к обезвоживанию, Есть основания полагать, что в нефронах маммального типа АДГ, как и у млекопитающих, способствует увеличению проницаемости для воды стенок собирательных трубок.

Кишечная реабсорбция. У наземных позвоночных реабсорбция воды и консервация ее в организме осуществляются не только в почках, У птиц энергичное обратное всасывание воды из состава мочи происходит в клоаке.

Кроме того, часть мочи поступает из клоаки в толстую кишку, где вода также интенсивно реабсорбируется из мочи и фекалий. Таким образом, истинная концентрация экскретов, выводимых из организма, может быть очень высокой. Механизм реабсорбции влаги в клоаке и толстой кишке связан с осмотическим током воды через слизистую оболочку; процесс этот ускоряется при дегидратации организма в силу увеличения осмотического градиента. Клоакальная реабсорбция играет существенную роль в приспособлении птиц к обитанию в аридных условиях. Известно, что у ряда пустынных видов (эму,африканский страус, некоторые голуби и др.) невысокая концентрационная способность почек компенсируется интенсивной реабсорбцией влаги в заднем отделе кишечника.

Очень велико значение кишечной реабсорбции влаги из состава химуса. У птиц существуют специальные адаптации, направленные на интенсификацию этого процесса: усложнение рельефа задних отделов кишечника,увеличение числа и высоты ворсинок и их комплексов (кишечные пластинки), относительное удлинение заднего отдела кишечника и др. Все эти особенности отчетливее выражены у видов, в природных условиях регулярно испытывающих дефицит воды.

Клоакальная реабсорбция воды отмечена и у рептилий.

У млекопитающих, не имеющих клоаки, кишечная реабсорбция воды не связана с концентрацией выводимой мочи, но принимает участие в общем водном балансе путем регуляции извлечения воды из фекальных масс. Процесс этот происходит главным образом в толстом кишечнике и связан с увеличением проницаемости его стенок для воды. Механизм этого явления сходен с рассмотренным выше способом регуляции водопроницаемости собирательных трубок в почках. Показано, что активность гиалуронидазы в кишечнике краснохвостых сусликов и больших песчанок даже выше, чем в почках;при лишении их воды активность фермента усиливается в 2-4 раза, причемособенно сильно в толстом кишечнике.

Эти данные хорошо согласуются с многочисленными наблюдениями и экспериментами, показывающими способность млекопитающих сокращать выведение воды с экскрементами при водном голодании. Это особенно ярко выражено у видов, обитающих в засушливых условиях. Например, у таких пустынных грызунов, как кенгуровый прыгун Dipodomys merriami, даже при доступе к воде влажность кала (45 %) существенно ниже, чем у лабораторной крысы (68 %). Близкие показатели обнаружены и у других пустынных видов:тушканчика Jaculus orientalis (влажность кала 41,5 %), песчанки Meriones hurrianae (29,4 %) и др. При лишении же воды влажность кала у песчанки резко уменьшается (до 13,2 % за 15 суток водного голодания); при более длительном водном голодании этот показатель вновь несколько возрастает. Очевидно, это связано с тем, что чрезмерное извлечение воды из химуса затрудняет выведение с калом некоторых токсичных продуктов пищеварения и возможно лишь как «экстренная» реакция на обезвоживание. Установлены и сезонные изменения реабсорбции влаги в кишечнике, отражающие различия в обеспеченности организма водой на протяжении года

Механизмы поддержания генети­ческой гетерогенности.В классиче­ской популяционной генетике проблема поддержания определен­ного соотношения гомо- и гетерозигот в популяции рассматривается с позиций правила Харди-Вайнберга, постулирующего, что в панмиктической популяции, не подверженной давлению отбора, эти параметры стбилизируются уже после одной сме­ны поколении. Поддержание этой стабильности обеспечивается случайным характером скрещиваний .

Однако в природных условиях полная случайность скрещиваний возможна лишь в порядке исключения. Для перекрестно опыляемых растений установлено ограничение обмена генетическим материалом даже в пределах одной ценопопуляции. Это ведет к генетической структурированности ценопопуляции в виде образования в их пределах форм с разными наборами признаков и степени их наследуемости.

У животных свободная панмиксия возможна лишь в пределах низших таксонов, не обладающих сложной структурой взаимоотноше­ний, да и в этом случае масштабы свободного обмена генетическим материалом всегда в какой-то мере ограничены неравномерностью условий среды и агрегированностью пространственного распределения особей. В популяциях высших животных панмиксия всегда ограничена вследствие иерархических взаимоотношений и соответствующей не­равнозначности особей в проявлении различных форм активности, в том числе участия в размножении.

Несмотря на ограничение панмиксии, природные популяции, как правило, отличаются достоверно высоким уровнем гетерозиготности. Существование популяций с высокой вероятностью инбридинга и сниженным уровнем гетерозиготности регистрируется лишь как исключение, в условиях высокой степени изолированности популяции и стабильности комплекса средовых факторов. Примером могут служить пещерные рыбы рода Astyanax, заселяющие подземные водоемы с весьма устойчивыми условиями обитания. У строго троглобионтных представителей этого рода установлено снижение гетерозиготности по многим биохимическим признакам, а рудиментарные органы (в част­ности, глаза) свидетельствуют о практической гомозиготности особей. Такие инбредные популяции могут существовать лишь благодаря высокой стабильности условий. В обычной для большинства видов динамичной среде поддержание высокого уровня гетерозиготности важно как фактор устойчивости популяции; этот уровень поддержи­вается комплексом специфических взаимоотношений, у высших жи­вотных основывающихся на этологической структуре популяции.

Иерархия и сексуальное доминирование. В структурированных по взаимоотношениям внутрипопуляционных группах высших животных доминирующие особи имеют преимущества в спариваниях. Это особенно характерно для видов с жесткой иерар­хической системой соподчинения. Так, у джунглевых кур подавляющее число половых контактов осуществляет петух-доминант, тогда как другие самцы, соответственно своему рангу, спариваются реже. Аналогичная картина наблюдается и у некоторых видов млекопи­тающих. Показано, например, что на лежбищах морских слонов Miro-unga angustirostris секачи-доминанты составляют лишь 4 % от всех самцов, но принимают участие в 85 % спаривании и оплодотворяют до 85 % самок; такая же система спаривании характерна для многих других ластоногих.

Среди обладающих территорией самцов участие в размножении также неодинаково, что в первую очередь связано с их положением в этологической структуре внутрипопуляционных трупп. Эта закономер­ность подтверждена экспериментально: генетический анализ потомст­ва у лабораторных мышей и у гуппи показал достоверное преобладание у молодых животных признаков самцов-доминантов. Значение социальной структуры в определении генофонда попу­ляции прослеживается и у некоторых беспозвоночных животных. Таким образом, сексуальное доминирование адаптивно на уровне популяции, как механизм закрепления полезных генотипов. Но с другой стороны, направленное уменьшение случайных скрещиваний способствует сни­жению генетической гетерогенности популяции.

Формы сексуального доминирования разнообразны. В частности,онимогут быть связаны с разделением функций между социальными и возрастными группировками; это может относиться и к участию в размножении. Известно, например, что высокоранговые «прайдовые» львы имеют возраст 5—9 лет, а в размножении участвуют самцы в возрасте 2—4 лет. Размножающиеся самцы в прайде связаны родством, но генеалогически отличаются от самок, которые тоже родственны между собой. Все самцы соответствующего возраста участвуют в раз­множении; на долю каждого приходится от 9 до 22 % спаривании

Доминантная структура не остается неизменной даже при самых жестких формах иерархии. Изучение различных видов млекопитающих показывает, что в сложившихся внутрипопуляционных группах доми­нанты регулярно сменяются. Доминирующую особь может вытеснить внедрившееся в группу новое животное, более сильное и агрессивное. В других случаях место доминанта может занять особь из той же группы в результате «перераспределения» рангов. Одно из следствий перестройки внутренней струк­туры групп — участие в размножении новых особей и соответствующее усложнение генетической структуры.

Подвижность и расселение. Расселение особей за пределы мест рождения известно для многих видов животных; так же широко известны различные способы распространения семян растений на расстояния, превышающие возможность опыления в масштабах ценопопуляционных локусов и даже ценопопуляций. Процесс этот может быть пассивным (использование течений, ветра, форические связи в биоценозах), но может быть и активным; последнее характерно для многих видов позвоночных животных.

Расселение молодняка у животных выполняет много функций в жизни популяции: «захват» пространства, повышение вероятности переживания неблагоприятных сезонов, смягчение территориальных отношений и т. д. Наряду с этим в результате дисперсии в пространстве происходит регулярное «перемешивание» особей в популяции, что облегчает панмиксию и ведет к обогащению генофонда популяции через снижение уровня инбридинга. Биологическая роль таких перемещающихся в пространстве животных неоднозначна, но несомненно, что «перемешивание» особей в популяции и соответ­ствующее снижение вероятности близкородственных скрещиваний — одна из важных сторон их значения в жизни популяции.

У стадных животных эквивалентом расселения служат спонтанные перестройки внутренней структуры групп. Помимо смены вожаков известно и расщепление стад, что по биологическому значению в какой-то степени аналогично «внутрипопуляционным миграциям».

Половая избирательность. Мощным фактором, на­рушающим случайный, стохастический характер спаривании у высших животных, оказывается избирательность по отношению к половым партнерам. Половая избирательность может быть выражена в разных формах и неодинаково представлена у самцов и самок, но при всем многообразии форм выполняет три важные биологические функции: предотвращает слишком отдаленные (между видами и подвидами) скрещивания, закрепляет адаптивные свойства в пределах данной популяции и снижает частоту близкородственных скрещиваний, уменьшающих генетическую гетерогенность популяции. Первая из этих функций относится к процессам микроэволюции, две последние имеют важное экологическое значение: избирательное отношение к потенциальным половым партнерам способствует устойчивости попу­ляции через поддержание оптимального типа ее генетической струк­туры.

Возрастной кросс. Сейчас считается общепринятым, что разные возрастные категории животных (разные когорты и генера­ции) несколько отличаются по своим генетическим особенностям. Отсюда следует, что спаривания особей, принадлежащих к разным возрастным группам («возрастной кросс») способны существенно разнообразить общий генофонд популяции.

 








Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту:



©2015 - 2024 stydopedia.ru Все материалы защищены законодательством РФ.