Примечание. Цифры на схеме обозначают ферменты, катализирующие реакции: 1 – гексокиназа, 2-глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназа; 3-6-фосфоглюконат-декарбоксилаза; 4-изомераза; 5-фосфокетолаза.

В ходе реакций по пентозофосфатному пути из каждого моля глюкозы образуется моль молочной кислоты, моль этанола и углекислого газа:

С₆Н₁₂О₆ + Фн + АДФ → С₃Н₆О₃ + С₂Н₅ОН + СО₂ + АТФ

Фруктозо-6-фосфатный путь расщепления глюкозы бифидобактериями.Бифидобактерии (В_. /bifidum, B.longum, B.adolescentis и др.) в отличие от пентозофосфатного пути превращают глюкозу не в глюкозо-6-фосфат, а во фруктозо-6-фосфат, который далее расщепляется фосфокетолазой на эритрозо-4-фосфат и ацетилфосфат (рис. 13.3). Затем эритрозо-4-фосфат и фруктозо-6-фосфат под действием ферментных систем превращаются в два моля пентозо-5-фосфата, который расщепляется на ацетилфосфат и глицеральдегид-3-фосфат. Далее глицеральдегид-3-фосфат образует два моля пирувата, которые восстанавливаются в лактат.

Глюкоза

2АТФ

АДФ

Фруктозо-6-фосфат Фруктозо-6-фосфат

Структурная Фн

Перестройка Эритрозо-4-фосфат

сахара Ацетилфосфат

АДФ

Пентозо-5-фосфат АТФ

2Фн Ацетат

Глицеральдегид-3-фосфат 2Ацетилфосфат

4АДФ 2НАД` АДФ

4АТФ 2НАД·Н₂ АТФ

Пируват 2Ацетат

Лактат

Рис. 13.3. Путь сбраживания глюкозы бифидобактериями

А два моля ацетилфосфата дефосфорилируются и образуют два моля ацетата. Таким образом, в результате сбраживания продуктов гидролиза лактозы бифидобактериями происходит образование уксусной и молочной кислот в молярном отношении 3:2.

Бифидобактерии имеют низкую β-галактазидазную активность и плохо развиваются в молоке. Для стимуляции их роста в закваски вводят культуры термофильного стрептококка, обладающего повышенной β-галактозидазной активностью.

Спиртовое брожение.Спиртовое брожение имеет место при выработке кефира, кумыса, курунги и других кисломолочных продуктов. Возбудителями спиртового брожения являются дрожжи родов Saccharomyces, Zygosaccharomyces, Fabospora, Torulopsis и др. Они сбраживают глюкозу с образованием этанола и диоксида углерода:

С₆Н₁₂О₆ + Фн + 2АДФ → 2С₂Н₅ОН + 2СО₂ + 2АТФ

Превращение глюкозы в пировиноградную кислоту в первой стадии спиртового брожения идет по гликолитическому пути аналогично гомоферментативному молочнокислому брожению (см.рис.13.1). Затем пировиноградная кислота подвергается декарбоксилированию с образованием уксусного альдегида и углекислого газа при участии фермента пируватдекарбоксилазы. Уксусный альдегид при участии НАД·Н₂ восстанавливается в этанол:

СН₃СОСООН → СО₂ + СН₃СНО,

СН₃СНО + НАД·Н₂ → С₂Н₅ОН + НАД `

Кроме этанола и углекислоты дрожжи могут образовывать в небольшом количестве другие спирты (изобутиловый, пропиловый, глицерин), уксусную, пропионовую и янтарную кислоты, а также ацетоин и диацетил.

Пропионовокислое брожение. Возбудителем брожения являются пропионовокислые бактерии (Propionibacterium), которые превращают глюкозу или молочную кислоту в пропионовую и уксусную кислоты. Одновременно образуется небольшое количество янтарной кислоты. Если брожение начинается с глюкозы, то процесс образования пировиноградной кислоты идет аналогично гомоферментативному молчонокислому брожению. Если же брожению подвергается молочная кислота, то путем дегидрирования (при участии лактатдегидрогеназы) она также превращается в пировиноградную кислоту. В дальнейшем одна часть пировиноградной кислоты подвергается окислительному декарбоксилированию с образованием ацетил-КоА, который через ацетилфсфат переходит в уксусную кислоту (в реакциях участвуют ферменты пируватдегидрогеназа, фосфо-трансацетилаза и ацетаткиназа):

+HS – KoA; НАД` О +Фн

СН₃СОСООН СН₃ - С

-СО₂ S-КоА – НS-КоА

О +Н₂О

СН₃ – С СН₃СООН

Ф АДФ АТФ

Другая часть пировиноградной кислоты превращается в пропионовую через промежуточные стадии образования щавелевоуксусной, яблочной и янтарной кислот.

Суммарное уравнение пропионовокислого брожения глюкозы (если одна треть молекул глюкозы превращается в уксусную кислоту, а две трети – в пропионовую) имеет следующий вид:

3С₆Н₁₂О₆+8Ф_Н+8АДФ→4СН₃СН₂СООН+2СН₃СООН+2СО₂+2Н₂О+8АТФ

Пропионовокислое брожение играет важную роль в процессе созревания твердых сычужных сыров с высокой температурой второго нагревания. Продукты этого брожения обусловливают специфический вкус и аромат сыров, а также участвуют в формировании их рисунка.

Маслянокислое брожение. Инициатором брожения являются маслянокислые бактерии (Cl.buturicum и др), сбраживающие как глюкозу, так и молочную кислоту.

До образования пировиноградной кислоты брожение идет по гликолитическому пути. Затем пировиноградная кислота декарбоксилируется до ацетил-КоА. Одна часть молекул ацетил-КоА переходит в ацетилфосфат и далее в уксусную кислоту. Другая часть ацетил-КоА конденсируется в ацетоацетил-КоА, который через ряд реакций превращается в масляную кислоту.

По характеру образования конечных продуктов различают несколько типов маслянокислого брожения. Так, конечными продуктами одного из типов брожения являются масляная и уксусная кислоты, углекислота и водород:

2С₆Н₁₂О₆+2Н₂О+7Ф_Н+7АДФ→СН₃(СН₂)₂СООН+2СН₃СООН+4СО₂+6Н₂+7АТФ

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: